El ojo: III. Neurofisiologia central de la visión.

Vías visuales

las principales vías visuales que van desde las dos retinas hasta la corteza visual. Las señales nerviosas de este carácter abandonan la retina a través de los nervios ópticos. En el quiasma óptico, las fibras procedentes de la mitad nasal de la retina cruzan hacia el lado opuesto, donde se unen a las fibras originadas en la retina temporal contraria para formar los tractos ópticos o cintillas ópticas. .as fibras de cada tracto óptico hacen sinapsis en el núcleo geniculado lateral dorsal del tálamo, y desde allí, las fibras geniculo calcar inas se dirigen a través de la radiación óptica (también denominada tracto geni- culo calcarino) hacia la corteza visual primaria en el área correspondiente a la cisura calcarina del lóbulo occipital medial. Las fibras visuales también se dirigen a otras regiones más antiguas del encéfalo: 1) desde los tractos ópticos llega hasta el núcleo supraquiasmático del hipotálamo, se supone que para regular los ritmos circadianos que sincronizan los diversos cambios fisiológicos del organismo según la noche y el día; 2) hacia los núcleos pretectales en el mesencèfalo, para suscitar movimientos reflejos de los ojos a fin de enfocarlos sobre los objetos de importancia y activar el reflejo fotomo- tor pupilar; 3) hacia el colículo superior, para controlar los movimientos direccionales rápidos de ambos ojos, y 4) hacia el núcleo geniculado lateral ventral del tálamo y las regiones basales adyacentes del cerebro, se cree que para contribuir al dominio de algunas de las funciones conductuales que lleva a cabo el organismo. Así pues, las vías visuales pueden dividirse a grandes rasgos en un sistema antiguo dirigido hacia el mesencèfalo y la base del prosencéfalo y un sistema nuevo para la transmisión directa de las señales visuales hacia la corteza visual situada en los lóbulos occipitales

Función del núcleo geniculado lateral dorsal del tálamo

Ese núcleo es una estructura laminar que consta de seis capas concéntricas La más interna es la capaI, y la más superficial,la capa VI. Los axones de la retina que terminan en este núcleo provienen de la retina nasal contralateral y de la retina temporal ipsolateral, y transportan, en consecuencia, una información punto a punto del campo visual contralateral. Las fibras nasales contralaterales terminan en las capas I, IV y VI, y las fibras temporales ipsolaterales, en las capas II, III y V. La información de ambos ojos sigue segregada en el núcleo geniculado lateral dorsal, al igual que las señales provenientes de las células ganglionares X e Y de la retina La entrada de las células Y termina en las capas I y II, que se denominan capas magno celulares porque contienen neuronas bastante grandes. Esta es una vía de conducción rápida, con ceguera para los colores, pero con una información localizadora eficaz. Las capas III a VI se denominan parvo celulares porque contienen neuronas bastante pequeñas que reciben señales de las células X, que transmiten información del color y de la forma. Por tanto, la información de la retina se procesa a lo largo de al menos dos vías paralelas: 1) una corriente dorsal que transporta información de los bastones y las grandes células ganglionares(Y)que dan información específica de la localización y del movimiento, y 2) una corriente ventral que transporta información del color y de la forma desde los conos y las pequeñas células ganglionares (X).

Organización y función de la corteza visual

La corteza visual primaria, o área 17 de Brodmann ,también se denomina V-1.Está localizada en la cara medial del hemisferio y reviste las dos paredes del surco calcarino, cerca del polo occipital. Recibe señales visuales de cada ojo y contiene la representación de todo el campo visual contralateral: el campo visual inferior está contenido en el banco superior del surco calcarino,y el superior,en el inferior. La porción macular de la retina se representa posteriormente,cerca del polo occipital,y las señales de la retina más periférica alcanzan los territorios más anteriores. La corteza visual secundaria (denominada V-2 a V-5) rodea el área primaria y se corresponde con las áreas 18 y 19 de Brodmann, con la circunvolución temporal media (TM) y con las áreas 7a y 37 de Brodmann. La corteza visual primaria se estructura en capas. Como todas las demás áreas de la neo corteza, la corteza visual primaria se organiza en seis capas horizontales. Las fibras geniculadas de entrada, de tipo Y, terminan, principalmente, en una subdivisión de la capa IV denominada IVca ,mientras que las de tipo X terminan principalmente en las capas IVa y IVcb

Columnas neuronales verticales en la corteza visual. 

La corteza visual posee una organización estructural formada por varios millones de columnas verticales de células neuronales, con un diámetro de 30 a 50 |xm cada una. Esta misma disposición columnar vertical se observa por toda la corteza cerebral dedicada a las demás modalidades sensitivas (y también por las regiones corticales motoras y de análisis). Cada columna constituye una unidad funcional. A grandes rasgos puede calcularse que una columna vertical visual tal vez contenga 1.000 neuronas o más. Una vez que las señales ópticas llegan a la capa IV, sufren una nueva transformación al propagarse hacia el exterior y hacia el interior a lo largo de cada unidad columnar vertical. Se cree que este procesamiento descifra componentes independientes de la información visual en las estaciones sucesivas a lo largo de la vía. Los impulsos que ascienden hacia las capas I, II y III acaban enviando su contenido en sentido lateral con un alcance reducido dentro de la corteza. Por el contrario, los que descienden hacia las capas V y VI excitan neuronas que transmiten su actividad a unas distancias mucho mayores.

«Manchas de color» en la corteza visual. 

Intercaladas entre las columnas visuales primarias y también entre las columnas de algunas áreas visuales secundarias hay unas regiones especiales de tipo columnar llamadas manchas de color; estas zonas reciben señales laterales desde las columnas visuales adyacentes y se activan de forma específica por los estímulos de color. Por tanto, se supone que constituyen las zonas primarias para descifrar el color.

Interacción de las señales visuales procedentes de ambos ojos. 

Recuerde que las señales visuales procedentes de los dos ojos se transmiten a través de capas neuronales independientes en el núcleo geniculado lateral. Estos impulsos aún permanecen separados entre sí cuando llegan a la capa IV de la corteza visual primaria. En realidad, la capa IV está entrelazada con las bandas de las columnas neuronales, cuya anchura mide unos 0,5 mm; la actividad procedente de un ojo penetra en las columnas de una banda sí y otra no, según una disposición alterna con las señales del segundo ojo. Este área cortical descifra si las zonas respectivas de las imágenes visuales originadas en cada ojo están en concordancia entre sí es decir, si los puntos correspondientes de las dos retinas coinciden entre ellos). A su vez, la información descifrada se emplea para corregir la mirada direccional de ambos ojos con el fin de que se fusionen entre sí (se pongan en concordancia). Los datos observados sobre el grado de coincidencia entre las imágenes de ambos ojos también permiten que una persona detecte la distancia a un objeto por el mecanismo de la estereopsia.

Dos vías importantes para el análisis de la información visual: 1) la vía rápida de la «posición» y el «movimiento», y 2) la vía de la exactitud del color

1.Análisis de la posición tridimensional, la forma global y el movimiento de los objetos. Una de las vías de análisis, examina la posición tridimensional que ocupan los objetos visuales en el espacio que rodea al organismo. Esta vía también explora la forma física global de la escena visual, así como el movimiento que se produce en su seno. Dicho de otro modo, dice dónde está cada objeto en cada instante y si está en movimiento o no. Después de salir de la corteza visual primaria, los impulsos viajan en general hacia el área temporal media posterior y ascienden hacia la extensa corteza occipitoparietal. En el borde anterior de la corteza parietal se superponen con los que proceden de las áreas de asociación somáticas posteriores dedicadas a analizar los aspectos tridimensionales de las señales somatosensitivas. La información contenida en esta vía encargada de la posición-forma-movimiento básicamente viene de las fibras Y grandes del nervio óptico originadas en las células ganglionares Y de la retina, que transmiten impulsos rápidos pero únicamente de carácter descriptivo en blanco y negro sin color.

2.Análisis de los detalles visuales y del color que van desde la corteza visual primaria hasta las áreas visuales secundarias de las regiones inferior, ventral y medial de las cortezas occipital y temporal, muestran la vía principal encargada de analizar los detalles visuales. Otras zonas aparte de esta misma vía también se dedican a analizar específicamente el color. Por tanto, esta vía se ocupa de proezas visuales como la identificación de las letras, la lectura, la determinación de la textura de los objetos, de sus colores detallados, y de descifrar lo que es y lo que significa un objeto a partir de toda esta información.

Patrones neuronales de estimulación durante el análisis de una imagen visual

La corteza visual también detecta la orientación de las líneas y los bordes: las células simples. La corteza visual no sólo detecta la existencia de líneas y bordes en las diferentes zonas de la imagen retiniana, sino también la dirección en la que se están orientadas cada una de ellas, es decir, si son verticales u horizontales o si guardan un cierto grado de inclinación. Se cree que esto obedece a la excitación de neuronas de segundo orden por parte de sistemas lineales de células que se inhiben mutuamente, cuando esta inhibición se produce siguiendo toda la línea celular que corresponde a un límite de contraste. Por tanto, con cada orientación de una línea de este tipo, se estimulan células neuronales específicas. Una línea dispuesta según una dirección diferente excita un grupo de células distinto. Estas neuronas se denominan células simples. Sobre todo están situadas en la capa IV de la corteza visual primaria

Detección de la orientación lineal cuando una línea se desplaza en sentido lateral o vertical a lo largo del campo visual: las células «complejas».

A medida que la señal visual se aleja de la capa IV, algunas neuronas responden a líneas orientadas en la misma dirección pero sin ser específicas de una posición. Esto es, incluso si una línea recorre por el campo una distancia moderada en sentido lateral o vertical, estas mismas neuronas poco abundantes aún seguirán estimuladas si la línea conserva la misma dirección. Dichas neuronas se llaman células complejas.

Detección de líneas con una longitud, un ángulo u otras formas específicas.

Algunas neuronas de las capas más externas de las columnas visuales primarias, lo mismo que las pertenecientes a ciertas áreas visuales secundarias, no se estimulan más que por líneas o bordes con una longitud o una forma en ángulo específicas, o por imágenes que poseen otras características. Es decir, estas neuronas detectan órdenes aún más elevadas de información procedentes de la escena visual. Por tanto, a medida que uno asciende dentro de la vía analítica

Detección del color

El color se detecta básicamente por el mismo procedimiento que las líneas: mediante su contraste. Por ejemplo, una zona roja suele quedar contrastada frente a otra verde, una azul contra una roja, o una verde contra una amarilla. Todos estos colores también pueden compararse frente a una zona blanca en el seno de la escena visual. De hecho, se piensa que este contraste con el blanco es el responsable principal del fenómeno llamado constancia del color; a saber, cuando el color de un haz de iluminación cambia, también lo hace el tono del blanco con esta luz, y el cálculo oportuno por parte del cerebro permite interpretar el rojo como rojo aun cuando el haz de iluminación haya modificado el color que llega a los ojos. El mecanismo para analizar el contraste de color depende del hecho de que los tonos de contraste, llamados colores contrarios, excitan células neuronales específicas. Se supone que las células simples detectan los primeros detalles para el contraste de color, mientras que los más complicados están a cargo de las células complejas e hipercomplejas.

Campos visuales; campimetría

El campo visual es la zona de visión observada por un ojo en un instante dado. La región percibida por el lado nasal se llama campo visual nasal y la que llega al lado lateral campo visual temporal. Para diagnosticar una ceguera en una porción específica de la retina, se cartografía el campo visual de cada ojo mediante un procedimiento llamado campimetría. Esto se consigue haciendo que el individuo mire con un ojo cerrado y dirija el otro hacia un punto central situado directamente delante de él. A continuación, se desplaza un foco de luz o un objeto de pequeñas dimensiones hacia adelante y hacia atrás por todas las zonas del campo visual, y la persona indica cuándo puede verlo y cuándo no. De esta manera, se traza el campo visual del ojo izquierdo . En todos los trazados campimétri- cos aparece un punto ciego ocasionado por la ausencia de conos y bastones en la retina sobre el disco óptico que queda a unos 15° lateral al punto central de la visión

Efecto de las lesiones de la vía óptica sobre los campos visuales. 

La destrucción de todo el nervio óptico origina una ceguera en el ojo afectado. Si el trastorno afecta al quiasma óptico impide el cruce de los impulsos que proceden de la mitad nasal de cada retina y van dirigidos hacia el tracto óptico del lado opuesto. Por tanto, esta mitad queda ciega a ambos lados, lo que significa que la persona está ciega en el campo temporal de cada ojo porque la imagen del campo visual se encuentra invertida en la retina debido al sistema óptico ocular; esta situación se denomina hemianopsia bitemporal. Tales lesiones normalmente son el resultado de un tumor hipofisario que presiona sobre la parte inferior del quiasma desde la silla turca hacia arriba. La interrupción de un tracto óptico deja sin inervación la mitad de cada retina correspondiente al mismo lado de la lesión; como consecuencia, ningún ojo es capaz de ver los objetos situados en el lado opuesto de la cabeza. Dicha situación se conoce como hemianopsia homónima.

Movimientos oculares de fijación

Tal vez los movimientos más importantes de los ojos son los que provocan su fijación en una porción concreta del campo visual. Este fenómeno está controlado por dos mecanismos neuronales. El primero permite a una persona mover los ojos voluntariamente para encontrar el objeto sobre el que desea fijar la visión; esto se llama mecanismo voluntario de fijación. El segundo es un proceso involuntario que mantiene los ojos fijos con firmeza sobre el objeto una vez que ha sido descubierto; esto se denomina mecanismo involuntario de fijación

Los movimientos voluntarios de fijación están controlados por un campo cortical situado a ambos lados en las regiones corticales premotoras, La disfunción o destrucción bilateral de estas áreas complica ia posibilidad de que una persona desbloquee su mirada de un punto de fijación y la cambie hacia otro o vuelve esta maniobra casi imposible. Suele ser necesario parpadear o taparse los ojos con una mano un breve instante, lo que ya sí que permite mover los ojos. Por el contrario, el mecanismo de fijación que provoca el «bloqueo» de los ojos sobre el objeto de atención una vez que se ha descubierto su presencia está controlado por las áreas visuales secundarias de la corteza occipital, situadas básicamente por delante de la corteza visual primaria. Cuando en un animal se provoca una destrucción bilateral de este área de fijación, esta circunstancia le crea problemas para mantener los ojos dirigidos hacia un punto de fijación dado o puede incapacitarle por completo para hacerlo. En resumen, los campos oculares involuntarios en la zona posterior de la corteza occipital bloquean automáticamente los ojos en un punto dado del campo visual e impiden así el movimiento de la imagen a lo largo de la retina. Para desbloquear esta fijación visual han de transmitirse señales voluntarias desde los campos oculares corticales voluntarios situados en las cortezas frontales.

«Fusión» de las imágenes visuales de ambos ojos

Para que las percepciones visuales resulten más elocuentes, normalmente se fusionan entre sí las imágenes visuales de ambos ojos según los «puntos correspondientes» de las dos retinas. La corteza visual ocupa un lugar importante en el proceso de fusión. Ya se indicó antes en este mismo capítulo que los puntos correspondientes de ambas retinas transmiten señales visuales hacia capas neuronales diferentes en el cuerpo geniculado lateral y a su vez estos impulsos se transfieren hasta las neuronas situadas en una posición paralela en la corteza visual. Se producen interacciones entre estas neuronas corticales que dan lugar a la excitación por interferencia de neuronas específicas cuando las dos imágenes visuales no quedan en concordancia, es decir, cuando su fusión no se realiza con precisión. Se supone que esta excitación suministra la señal que se transmite al aparato oculomotor para provocar la convergencia y la divergencia o la rotación de los ojos a fin de que pueda restablecerse la fusión. Una vez que coinciden los puntos correspondientes de las dos retinas, desaparece la excitación de las neuronas específicas de interferencia en la corteza visual

Síndrome de Horner

Los nervios simpáticos del ojo a veces quedan interrumpidos. Esta circunstancia suele suceder en la cadena simpática cervical. Esto provoca el cuadro clínico llamado síndrome de Horner, que ocasiona los siguientes efectos. Primero, debido a la interrupción de las fibras nerviosas simpáticas dirigidas al músculo dilatador de la pupila, esta permanece contraída de forma continua con un diámetro más pequeño que la pupila del lado opuesto. Segundo, el párpado superior se cae debido a que normalmente se mantiene en posición abierta durante las horas de vigilia en parte por la contracción de las fibras musculares lisas contenidas en su interior e inervadas por el sistema simpático. Por tanto, la destrucción de estos nervios imposibilita su apertura hasta una altura normal. Tercero, los vasos sanguíneos del lado correspondiente de la cara y de la cabeza quedan dilatados de un modo persistente. Cuarto, no puede producirse la sudoración (que requiere la acción de las señales nerviosas simpáticas) en el mismo lado de la cara y de la cabeza afectado por el síndrome de Horner

El ojo II. Función receptora y nerviosa de la retina.

Retina

La retina es la capa mas interna del globo ocular. Su misión es transformar la luz que recibe, en un impulso nervioso que viaja hasta el cerebro a través del nervio óptico, y se convierte en las imágenes que percibimos. La luz llega a través de la córnea, cruzando la pupila y el cristalino hasta que llega a la retina. Es necesario que todas las estructuras estén sanas para una buena visión.

La retina está formada por entramado de células nerviosas que viajan hasta el cerebro por el nervio óptico. Esto hace que tengan una distribución anatómica especial en el fondo de ojo:

Papila óptica: es la cabeza del nervio óptico, donde se agrupan todos las prolongaciones de las neuronas para llevar el impuso hacia el cerebro.

Arteria y vena de la retina: Son las encargadas de nutrir las capas más internas de la retina. 

Mácula: Es la zona de la retina encargada de la visión central, de la visión final de los detalles de las cosas (leer, enhebrar una aguja). 

Fóvea: Es el centro de la visión, donde se enfocan los rayos de luz que llegan a la retina. 

Retina periférica: Es la que nos permite la visión periférica. Si alguien está fuera de donde miramos, la retina periférica nos permite reconocerlo por su forma.  Vítreo: Es el gel que ocupa la cavidad del globo ocular. Es transparente y está pegado a la retina. Con la edad va sufriendo proceso de envejecimiento y es el responsable de las “moscas volantes” que ven algunos pacientes.

La retina está formada por diez capas bien diferenciadas.

Están íntimamente conectadas para ir transformando la señal de luz que reciben en el impulso nervioso. Las agruparemos en 3 secciones para hacerlo más comprensible.
Epitelio pigmentario y fotorreceptores: Los fotorreceptores son los encargadas de transformar la luz en seña eléctrica. Hay dos tipos:
Conos: funcionan con mucha luz, son las encargadas de la visión de los colores.
Bastones: responsables de la visión nocturna.
Células bipolares: Transmiten la señal hasta las células ganglionares.
Células ganglionares: Son la última capa. De ellas nacen las prolongaciones nerviosas que formaran el nervio óptico.

Sus 10 capas son :

1.Capa pigmentaria 2. Capa de conos y bastones 3. Membrana limitante externa 4. Capa nuclear externa 5. Capa plexiforme externa 6. Capa nuclear interna 7. Capa plexiforme interna 8. Capa ganglionar 9. Capa de fibras del nervio óptico 10. Membrana limitante interna

FOVEA CENTRAL

Especializada para la visión aguda y detallada, compuesta por conos en su integridad estos conos contribuyen a la detección de detalles en la imagen visual •Región central: quedan atrapadas las capas internas de la retina para atenuar la perdida de la agudeza 

CONOS Y BASTONES

MELANINA

—Impide la reflexión lumínica por toda la esfera del globo  factor importante en la visión nítida —Los rayos de luz se reflejarían en todas las direcciones dentro del Globo ocular y generarían una iluminación difusa de la retina en vez del contraste normal de los puntos claros y oscuros necesarios para la   formación de  una imagen precisa

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DESPRENDIMIENTO DE LA RETINA

Fotoquímica de la visión

Ciclo rodopsina-retinal y excitación de los bastones. La rodopsina se descompone por la energía lumínica. El fotopigmento rodopsina de los bastones se concentra en la porción del segmento externo quesobresale hacia la capa pigmentaria. Esta sustancia es una combinación de la proteína escotopsina y del pigmento carotenoide retinal o, más concretamente, 11-cis retinal. Cuando la rodopsina absorbe la energía lumínica, el retinal se transforma en su configuración todo-trans y comienzan a separarse los componentes retinal y escotopsina. Tras una serie de reacciones extraordinariamente rápidas, el componente retinal se transforma en lumirrodopsina, metarrodopsina I, metarrodopsina II y, por último, escotopsina; y se escinde el todo-trans retinal. Durante este proceso, se cree que la metarrodopsina II se ocupa de la transmisión de los impulsos sucesivos por la retina.

Regeneración de la rodopsina.

En la primera etapa de regeneración de la rodopsina, el todo-trans retinal se convierte en 11-cis retinal, que se combina en seguida con la escotopsina para dar la rodopsina. Existe una segunda vía de formación de la rodopsina basada en la conversión del todotrans retinal en todo-transretinol, unaformadevitaminaA.El retinol se convierte por vía enzimática en 11-cis retinol y luego en 11-cis retinal, que puede combinarse con la escotopsina para dar rodopsina. Si la retina contiene un exceso de retinal, se transforma en vitamina A, disminuyendo así la cantidad total de rodopsina de la retina. Las personas con carencia de vitamina A experimentan ceguera nocturna porque los bastones son los fotorreceptores que más se utilizan en condiciones de iluminación crepuscular y la formación de rodopsina disminuye de forma espectacular por la ausencia de vitamina A. Este trastorno se revierte en 1 h o menos mediante la inyección intravenosa de vitamina A.

Función de la vitamina A en la formación de la rodopsina.

existe una segunda vía química por la que el todo-trans-retinal puede convertirse en 11-cis-retinal. En este caso consiste en la transformación primero del todo -trans-retinal en todo-trans- retinol, que es una forma de la vitamina A. A continuación, el todo-trans-retinol pasa a 11-cis-retinol bajo la influencia de la enzima isomerasa. Finalmente, el 11-cis-retinol da lugar a 11-cis-retinal, que se combina con la escotopsina para generar nueva rodopsina. La vitamina A está presente en el citoplasma de los bastones y en la capa pigmentaria de la retina. Por tanto, normalmente siempre se encuentra disponible para producir nuevo retinal cuando haga falta. A la inversa, si hay un exceso de retinal en la retina, vuelve a transformarse en vitamina A, lo que reduce la cantidad de pigmento sensible a la luz que existe en ella. Más adelante veremos que esta interconversión entre el retinal y la vitamina A resulta especialmente importante para la adaptación prolongada de la retina a las diferentes intensidades de luz. 

Ceguera nocturna.

La ceguera nocturna o hesperanopía aparece en una persona con una hipovitaminosis A grave. La razón para ello simplemente estriba en que, sin vitamina A, la cantidad de retinal y de rodopsina que puede formarse disminuye acusadamente. Esta situación se denomina ceguera nocturna porque la magnitud de luz existente por la noche es demasiado escasa como para permitir una visión suficiente en las personas aquejadas de una deficiencia de vitamina A. Para que surja una ceguera nocturna, las personas habitualmente deben seguir una alimentación desprovista de vitamina A durante meses, dado que en condiciones normales hay grandes cantidades almacenadas en el hígado, que pueden quedar a disposición de los ojos. Una vez que se contrae esta alteración, a veces puede desaparecer en menos de 1 h mediante la inyección intravenosa de vitamina A

Excitación del bastón cuando la luz activa la rodopsina

la excitación de un bastón provoca un aumento de la negatividad en el potencial de membrana en su interior, lo que supone un estado de hiperpolarización, que significa una mayor negatividad de la normal dentro de su membrana. Este fenómeno es exactamente lo contrario del descenso de la negatividad (el proceso de «despolarización») que sucede en casi todos los demás receptores sensitivos. Pero la activación de la rodopsina, ¿cómo suscita la hiperpolarización? La solución a esta pregunta dice que cuando se descompone la rodopsina, disminuye la conductancia de la membrana del bastón para los iones sodio en su segmento externo. Esto provoca una hiperpolarización de toda la membrana del bastón por el siguiente mecanismo.

Mecanismo por el que la descomposición de la rodopsina disminuye la conductancia al sodio de la membrana: la «cascada» de excitación.

En condiciones óptimas, un solo fotón de luz, la unidad cuántica de energía lumínica más pequeña posible, puede generar un potencial de receptor de 1 mV más o menos medible en un bastón. Ya con 30 fotones de luz se logrará producir la mitad de la saturación del bastón. ¿Cómo es posible que una cantidad tan pequeña de luz suscite una excitación tan potente? La respuesta señala que los fotorreceptores poseen una cascada química sumamente sensible que amplifica los efectos estimuladores en torno a un millón de veces, del modo siguiente:

1.El fotón activa un electrón en la porción 11-cis-retinal de la rodopsina; esto propicia la generación de metarrodopsina II, que es la forma activa de la rodopsina, 2. La rodopsina activada funciona como una enzima que estimula muchas moléculas de transducina, una proteína presente en su forma inactiva en las membranas de los discos y en la membrana celular del bastón. 

3. La transducina activada estimula otras muchas moléculas más de fosfodiesterasa. 4. La fosfodiesterasa activada es otra enzima; su acción hidroliza de inmediato muchas moléculas de monofosfato de guanosina cíclico (GMPc), destruyéndolas. Antes de su desaparición, el GMPc se había ligado a la proteína del canal de sodio en la membrana externa del bastón de un modo que lo «inmoviliza» en su estado abierto. Pero ante la llegada de la luz, cuando la fosfodiesterasa hidroliza el GMPc, este hecho elimina la inmovilización y permite la oclusión de los canales de sodio. Por cada molécula de rodopsina activada inicialmente se cierran varios cientos de canales. Dado que el flujo de sodio a través de cada uno de estos canales ha sido rapidísimo, el paso de más de un millón de iones sodio queda bloqueado por el cierre del canal antes de que se abra de nuevo. Este descenso en la circulación del ion sodio es lo que excita al bastón, como ya se ha explicado. 

5. En cuestión de 1 s más o menos, otra enzima, la cinasa de rodopsina, que está presente siempre en el bastón, desactiva la rodopsina activada (la metarrodopsina II), y toda la cascada se invierte hasta volver a su estado normal con los canales de sodio abiertos. Por tanto, los bastones han adquirido una importante cascada química que amplifica el efecto de un solo fotón de luz hasta provocar el movimiento de millones de iones sodio. Esto explica la sensibilidad extrema de estos receptores en condiciones de oscuridad. Los conos son de 30 a 300 veces menos sensibles que los bastones, pero incluso así permiten la visión de los colores a cualquier intensidad de luz superior a la de un crepúsculo sumamente tenebroso

El ojo: I. Óptica de la visión

Refracción de la Luz

Índice de refracción de un medio transparente. Los rayos de luz viajan a través del aire a una velocidad de unos 300.000 km/s, pero se desplazan con mucha mayor lentitud cuando recorren sólidos y líquidos transparentes. El índice de refracción de una sustancia transparente es el cociente entre la velocidad de la luz en el aire y su velocidad en ese medio. El valor que toma en el propio aire es de 1. Por tanto, si la luz atraviesa un tipo concreto de vidrio a una velocidad de 200.000 km/s, el índice de refracción de este material es 300.000 dividido por 200.000, o sea, 1,5.

Aplicación de los principios de la refracción a las lentes .

Una lente convexa concentra los rayos de luz. Los rayos de luz que atraviesan el perímetro de la lente se doblan (refractan) hacia los que atraviesan la región central (hasta volverse perpendiculares al frente de onda). Se dice que los rayos de luz convergen.  
Una lente cóncavadispersa los rayos de luz. En el perímetro de la lente, las ondas luminosas se refractan, de manera que viajan perpendiculares al frente de onda, o interfaz, y se doblan, desviándose de las que atraviesan la región central. Este fenómeno se llama divergencia. 
La distancia focal de una lente es la situada más allá de una lente convexa, en la que los rayos de luz paralelos convergen en un punto. Cada foco puntual de luz situado delante de una lente convexa se concentra al otro lado de la lente, alineado con su centro, es decir, el objeto se ve boca abajo e invertido de izquierda a derecha. . Cuanto más se doblan los rayos de luz por una lente, mayor es su poder de refracción. La unidad de medida del poder de refracción es la dioptría. Una lente esférica (o convexa) que convergiera los rayos de luz paralelos en un punto situado 1 metro másallá de la lente posee un poder de refracción de +1 dioptría, y si los rayos se refractan dos veces más, se dice que la potencia es de +2 dioptrías.

Óptica del ojo

El ojo, desde el punto de vista óptico, equivale a una cámara fotográfica. Posee una lente, una apertura variable (la pupila) y la retina, que se corresponde con la película. El sistema de lentes del ojo enfoca una imagen invertida (boca abajo) sobre la retina. Sin embargo, la imagen se percibe correctamente porque el cerebro ha «aprendido» que esa es la orientación correcta o normal El ojo como una cámara El ojo, equivale a una cámara fotográfica corriente desde el punto de vista óptico. Posee un sistema de lentes, un sistema de apertura variable (la pupila) y una retina que corresponde a la película. El sistema ocular de lentes está compuesto por cuatro superficies de refracción: 1) la separación entre el aire y la cara anterior de la córnea; 2) la separación entre la cara posterior de la córnea y el humor acuoso; 3) la separación entre el humor acuoso y la cara anterior del cristalino, y 4) la separación entre la cara posterior del cristalino y el humor vítreo. El índice de refracción para el aire es 1; el de la córnea, ; el del humor acuoso,; el del cristalino ),, y el del humor vítreo, La acomodación depende de un cambio en la forma del cristalino y permite que el ojo enfoque los objetos

Formación de una imagen en la retina. De la misma manera que una lente de vidrio es capaz de enfocar una imagen sobre una hoja de papel, el sistema ocular de lentes puede enfocar una imagen sobre la retina. El resultado está dado la vuelta e invertido con respecto al objeto. Sin embargo, la mente percibe los objetos en su posición derecha a pesar de su orientación al revés en la retina debido a que el cerebro está entrenado para considerar como normal una imagen invertida

Mecanismo de «acomodación»

En los niños, el poder dióptrico del cristalino puede aumentar a voluntad desde 20 dioptrías hasta unas 34; su «acomodación» es de 14 dioptrías. Para conseguirlo, su forma cambia desde una lente con una convexidad moderada hasta una lente muy convexa. El mecanismo es el siguiente. En una persona joven, el cristalino está compuesto por una potente cápsula elástica rellena de un líquido viscoso de carácter proteináceo, pero transparente. Cuando se encuentra en estado de relajación, sin ninguna tensión aplicada sobre la cápsula, adopta una forma casi esférica, debido básicamente a la retracción elástica de este elemento. Sin embargo, unos 70 ligamentos suspensorios se fijan radialmente en torno al cristalino, y tiran de sus extremos hacia el perímetro exterior del globo ocular. Estos ligamentos se encuentran constantemente tensos por sus inserciones en los bordes anteriores de la coroides y de la retina. Esta situación hace que el cristalino permanezca relativamente plano si el ojo está en condiciones normales. Sin embargo, a nivel de las inserciones laterales de los ligamentos del cristalino en el globo ocular también está situado el músculo ciliar, que posee dos juegos independientes de fibras musculares lisas: las fibras meridionales y las fibras circulares. Las fibras meridionales se extienden desde el extremo periférico de los ligamentos suspensorios hasta la unión esclerocorneal. Cuando se contraen, arrastran las inserciones periféricas de los ligamentos del cristalino en sentido medial hacia los bordes de la córnea, lo que relaja la tensión que ejercen sobre el propio cristalino. Las otras fibras adoptan una disposición circular alrededor de todas las inserciones ligamentosas de modo que, cuando se contraen, producen una acción de tipo esfínter, que reduce el diámetro del perímetro formado por estas inserciones; esto también permite que los ligamentos tiren menos de la cápsula del cristalino. Por tanto, la contracción de cualquiera de los grupos de fibras musculares lisas que forman el músculo ciliar relaja los ligamentos que llegan a la cápsula del cristalino y este último adquiere una forma más esférica, similar a un globo, debido a la elasticidad natural de esta cápsula.

La acomodación está controlada por nervios para simpáticos. 

El músculo ciliar está controlado casi en su integridad por señales nerviosas parasimpáticas transmitidas hacia el ojo desde el núcleo del tercer par en el tronco del encéfalo a través de este nervio,. La estimulación de los nervios parasimpáticos contrae los dos tipos de fibras que componen el músculo ciliar, lo que relaja los ligamentos del cristalino y propicia un aumento del grosor y del poder dióptrico de dicha estructura. Con el incremento del poder dióptrico, el ojo enfoca objetos más cercanos que cuando posee un poder menor. Por consiguiente, a medida que se aproxima un objeto distante hacia el ojo, la cantidad total de impulsos parasimpáticos que inciden sobre el músculo ciliar ha de crecer de forma progresiva para mantener el objeto constantemente enfocado. (La estimulación simpática ejerce un efecto añadido para la relajación del músculo ciliar, pero esta acción resulta tan débil que casi no desempeña ninguna función en el mecanismo normal de la acomodación

Diámetro pupilar

La principal función del iris consiste en incrementar la cantidad de luz que llega a los ojos en una situación de oscuridad y disminuirla durante el día. Los reflejos encargados de controlar este mecanismo se abordan en la explicación sobre la neurología ocular del capítulo 51. El grado de luz que penetra en los ojos a través de la pupila resulta proporcional al área pupilar o al cuadrado de su diámetro. La pupila del ojo humano puede reducirse hasta 1,5 mm más o menos y ampliarse hasta 8 mm de diámetro. La cantidad de luz que entra en los ojos puede modificarse unas 30 veces como consecuencia de los cambios en la apertura pupilar.

Errores de refracción Emetropía (visión normal).

el ojo se considera normal, o «emétrope», si los rayos de luz paralelos procedentes de objetos alejados quedan enfocados con nitidez en la retina cuando el músculo ciliar esté relajado por completo. Esto significa que el ojo emétrope es capaz de ver todos los objetos distantes con claridad mientras el músculo ciliar se mantiene relajado. Sin embargo, para enfocar los objetos de cerca, el ojo ha de contraer el músculo ciliar y aportar así el grado de acomodación oportuno.

La emetropía se refiere al estado normal del ojo. Cuando el músculo ciliar se encuentra completamente relajado, todos los objetos alejados se enfocan con nitidez en la retina. .  La hipermetropía se debe a que el globo ocupar es demasiado corto desde su vértice a hasta. base,porloquelosrayos de luz son enfocados detrás de la retina; este trastorno se corrige con una lente convexa. .  La miopía se debe a que el globo ocular se alarga de delante hacia atrás y por eso,los rayos de luz se enfocan delante dela retina; este trastorno se corrige con una lente cóncava, que disminuye la refracción y ocasiona una divergencia de los rayos de luz incidentes.  El astigmatismo se debe a diferencias considerables en la curvatura de los diferentes planos oculares. Así, la curvatura en el plano vertical del ojo puede ser bastante menor que la horizontal. El resultado es que los rayos de luz que inciden en el ojo desde direcciones diferentes se enfocan en puntos diferentes. Para corregir este trastorno se necesita una lente cilíndrica. cilíndrica. . 

Las cataratas se deben a la opacidad que se forma en una parte del cristalino. El tratamiento preferido es la extracción del cristalino y su sustitución por una lente artificial. .  El queratocono es un trastorno causado por una forma extraña de la córnea, que sobresale mucho a un lado y provoca un problema de refracción grave que no puede corregirse con una sola lente. La mejor solución pasa por una lente de contacto, adherida a la superficie corneal y mantenida en el sitio por una película del líquido lagrimal. La lente se esmerila para compensar la protrusión de la córnea, de manera que la cara anterior de la lente de contacto se transforma en una superficie de refracción mucho más uniforme y eficaz.

Agudeza visual: más nítida en la fóvea de la retina

La fóvea se compone enteramente de conos fotorreceptores, cada uno con undiámetro aproximado de 1,5 mm. La agudeza visual normal de las personas facilita la discriminación entre dos puntos de luz si estos se encuentran separados en la retina por un arco mínimo de 25 s.El diámetro normal de la fóvea es de unos 0,5 mm. La agudeza máxima se concentra en un campo visual menor de 2 grados. El descenso de la agudeza fuera de la fóvea se debe, enparte, a la presencia de bastones mezclados con conos y ala unión de algunos bastones y conos a las mismas células ganglionares. Los optotipos para explorar la agudeza visual suelen colocarse a 6 mdelapersonaexaminada.Sisereconocen lasletras de un determinado tamaño a 6 m, se dice que la visión de esa persona es de 20/20. Si, a 6 m, la persona solo ve letras que deberían verse a 60 m, se dice que tiene una visión de 20/200.

Determinación de la distancia de un objeto al ojo: «percepción de la profundidad»

Si se conoce el tamaño de un objeto, el cerebro puede calcular su distancia con respecto al ojo. Si una persona mira a un objeto remoto sin mover los ojos, no ocurre ningún movimiento de paralaje. Sin embargo, si la cabeza se desplaza de un lado a otro, los objetos próximos se mueven rápidamente a través de la retina, mientras que los lejanos lo hacen muy poco o nada. La visión binocular también ayuda a determinar la distancia de un objeto. Como los ojos suelen estar separados unos 5 cm, un objeto situado a 2,5 cm del puente de la nariz sería visto por una pequeña parte de la retina periférica de ambos ojos. En cambio, la imagen de un objeto situado a 6 m incide en puntos prácticamente correspondientes del centro de cada retina. Este tipo de paralaje binocular (estereopsia) permite establecer con precisión las distancias con relación al ojo.

El oftalmoscopio

El oftalmoscopio ilumina la retina del ojo observado por medio de un espejo o prisma angulado y una pequeña bombilla. El observador coloca el instrumento para ver la retina del sujeto a través de la pupila. Si los ojos del sujeto o los del examinador no son emétropes, la refracción se puede ajustar con una serie de lentes movibles del oftalmoscopio.

Sistema humoral del ojo: líquido intraocular

El humor vítreo se encuentra entre el cristalino y la retina y es un cuerpo más gelatinoso que líquido. Las sustancias pueden difundir a su través, pero el movimiento o flujo de este líquido es mínimo. 

El humor acuoso es un líquido acuoso segregado por el epitelio de las prolongaciones ciliares del cuerpo ciliar con una velocidad de 2 a 3 ml/min. Este líquido emigra entre los ligamentos de sujeción del cristalino y atraviesa la pupila para alcanzar la cámara anterior del ojo (situada entre el cristalino y la córnea). Desde aquí, el líquido fluye hasta el ángulo formado por la córnea y el iris, y luego atraviesa una malla trabecular, entrando en el conducto de Schlemm, que desemboca directamente en las venas extraoculares.

La presión intraocular normal es de unos 15 mmHg, y varía entre 12 y 20 mmHg. De ordinario, se emplea un tonómetro para medir la presión intraocular. Este aparato se compone de una pequeña pletina que se coloca sobre la córnea anestesiada. Se aplica una ligera fuerza sobre la pletina, que desplaza la córnea hacia dentro, y se calibra la distancia interna recorrida en forma de presión intraocular.

GLAUCOMA

es un trastorno en el que la presión intraocular puede alcanzar cifras peligrosamente elevadas (del orden de 60 a 70mmHg). A medida que la presión asciende por encima de 20 a 30 mmHg, los axones de las células ganglionares de la retina que forman el nervio óptico se comprimen hasta el extremo de interrumpir el flujo axónico, causando un daño permanente de la neurona originaria. La compresión de la arteria central de la retina también puede producir una muerte neuronal en la retina. El glaucoma se puede tratar con colirios oculares, que reducen la secreción del humor acuoso o que aumentan su absorción. Si fracasa la farmacoterapia, se aplican intervenciones quirúrgicas para abrir los espacios trabeculares o para drenar directamente la malla trabecular hacia los espacios subconjuntivales situados fuera del globo ocular.  

SENSIBILIDAD SOMÁTICAS: I. ORGANIZACIÓN GENERAL, LAS SENSACIONES TÁCTIL Y POSICIONAL

La sensibilidad somática es el mecanismo nervioso que recopila la información sensitiva de todo el cuerpo.

Las sensibilidades somáticas pueden clasificarse en tres tipos fisiológicos: 1) las sensibilidades somáticas mecanorreceptoras, formadas por las sensaciones táctiles y posicionales cuyo estímulo depende del desplazamiento mecánico de algún tejido del organismo; 2) las sensibilidades termorreceptoras, que detectan el calor y el frío, y 3) la sensibilidad al dolor, que se activa con factores que dañan los tejidos.

• La sensibilidad exterorreceptora es la que procede de la superficie del cuerpo. 
• La sensibilidad propioceptiva es la que tiene que ver con el estado físico del cuerpo.
• La sensibilidad visceral es la que deriva de las vísceras del cuerpo.
• La sensibilidad profunda es la que viene de los tejidos profundos, como las fascias, los músculos y los huesos.

Caracteristicas de los receptores táctiles:

1 er lugar: algunas terminaciones nerviosas libres, que están distribuidas por todas partes en la piel y en otros muchos tejidos, son capaces de detectar el tacto y la presión.

2do lugar: un receptor al tacto dotado de una gran sensibilidad es el corpúsculo de Meissner, que es una terminación nerviosa encapsulada alargada perteneciente a una gran fibra nerviosa sensitiva mielínica (de tipo Aβ).

3er lugar: las yemas de los dedos y otras zonas que contienen una gran cantidad de
corpúsculos de Meissner también suelen albergar un número elevado de receptores táctiles de terminación bulbar.

4to lugar: el leve movimiento de cualquier pelo sobre el cuerpo estimula una fibra nerviosa que se enrosca en su base.

5to lugar: ubicados en las capas más profundas de la piel y también en los tejidos internos aún más profundos, hay muchas terminaciones de Ruffini, que son terminaciones encapsuladas multirramificadas.

6to lugar: los corpúsculos de Pacini, se hallan inmediatamente por debajo de la piel y quedan profundos en los tejidos de las fascias del organismo.

Casi todos los receptores sensitivos especializados, como los corpúsculos de Meissner, los receptores en cúpula de Iggo, los receptores pilosos, los corpúsculos de Pacini y las terminaciones de Ruffini, envían sus señales por fibras nerviosas de tipo Aβ que poseen una velocidad de transmisión entre 30 y 70 m/s. Por el contrario, los receptores táctiles de las terminaciones nerviosas libres mandan sus señales sobre todo a través de pequeñas fibras mielínicas de tipo Aδ que no conducen más que a una velocidad de 5 a 30 m/s.

Todos los receptores táctiles participan en la detección de las vibraciones, los corpúsculos de Pacini pueden identificar vibraciones con señales desde 30 hasta 800 ciclos/s debido a que responden con una rapidez extrema a las deformaciones minúsculas y veloces de los tejidos. También envían sus señales a las fibras nerviosas de tipo Aβ, que son capaces de transmitir hasta 1.000 impulsos por segundo.

Los estudios neurofisiológicos han demostrado la existencia de terminaciones nerviosas libres mecanorreceptoras de adaptación rápida y muy sensibles que tan solo suscitan sensaciones de cosquilleo y de picor. Estas terminaciones se encuentran casi exclusivamente en las capas superficiales de la piel, que también es el único tejido desde el que suelen poder despertarse estos fenómenos. Dichas sensaciones se transmiten por fibras amielínicas muy pequeñas de tipo C semejantes a las que se encargan del dolor de tipo lento y continuo.

Casi toda la información sensitiva procedente de los segmentos somáticos corporales penetra en la médula espinal a través de las raíces dorsales de los nervios raquídeos, dos vías sensitivas alternativas siguientes: 1) el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial, o 2) el sistema anterolateral.

El sistema de la columna dorsal-lemnisco medial, como su nombre da a entender, transporta señales en sentido ascendente básicamente por las columnas dorsales de la médula hacia el bulbo raquídeo en el encéfalo. A continuación, después de hacer sinapsis y cruzar al lado opuesto a este nivel, siguen subiendo a través del tronco del encéfalo hasta el tálamo dentro del lemnisco medial. está compuesto por fibras nerviosas mielínicas grandes que transmiten señales hacia el cerebro a una velocidad de 30 a 110 m/s, mientras que el sistema anterolateral está integrado por fibras mielínicas más pequeñas cuya velocidad de transmisión oscila desde unos pocos metros por segundo hasta 40 m/s.

El sistema anterolateral posee una capacidad especial de la que carece el sistema dorsal, que es la propiedad de transmitir un amplio espectro de modalidades sensitivas como dolor, calor, frío y sensaciones táctiles groseras.

Al penetrar en la médula espinal a través de las raíces dorsales de los nervios raquídeos, las grandes fibras mielínicas procedentes de los mecanorreceptores especializados se dividen casi de inmediato para dar lugar a una rama medial y una rama lateral.

Las neuronas locales cumplen a su vez tres funciones:

1. Una parte fundamental de ellas emite fibras que entran en las columnas dorsales de la médula y después ascienden hacia el encéfalo.
2. Muchas de las fibras son muy cortas y acaban a nivel local en la sustancia gris de la médula espinal para producir los reflejos locales de esta estructura.
3. Otras dan origen a los fascículos espinocerebelosos 

Uno de los rasgos diferenciadores del sistema de la columna dorsal-lemnisco medial es la diversaorientación espacial que adquieren las fibras nerviosas procedentes de cada parte del cuerpo, y que se mantiene todo el tiempo, 

La corteza cerebral humana, que manifiesta su división en unas 50 zonas distintas llamadas áreas de Brodmann según su diferente estructura histológica.

Las señales sensitivas pertenecientes a cualquier modalidad de sensación terminan en la corteza cerebral inmediatamente por detrás de la cisura central. También a grandes rasgos, la mitad anterior del lóbulo parietal se ocupa casi por completo de la recepción e interpretación de las señales somatosensitivas, pero la mitad posterior aporta unos niveles aún más altos de interpretación.
Las señales visuales acaban en el lóbulo occipital, y las señales auditivas terminan en el lóbulo temporal.

Áreas sensitivas independientes en el lóbulo parietal anterior, llamadas área somatosensitiva I y área somatosensitiva II.

El área somatosensitiva I es mucho más extensa e importante que el área somatosensitiva II, hasta el punto de que, en el uso popular, el término «corteza somatosensitiva» casi siempre significa área I.

El área somatosensitiva I se halla inmediatamente detrás de la cisura central, situada en la circunvolución poscentral de la corteza cerebral humana.

La corteza cerebral contiene seis capas de neuronas, comenzando por la capa I próxima a la superficie cerebral y siguiendo cada vez por zonas más profundas hasta la capa VI

1. La señal sensitiva entrante excita en primer lugar la capa neuronal IV; a continuación, se propaga hacia la superficie de la corteza y también hacia otras capas más profundas.
2. Las capas I y II reciben señales de entrada difusas inespecíficas procedentes de los centros inferiores del encéfalo, que facilitan regiones corticales específicas. 
3. Las neuronas de las capas II y III envían axones hacia las porciones emparentadas entre sí de la corteza cerebral en el lado opuesto del cerebro a través del cuerpo calloso. 
4. Las neuronas de las capas V y VI mandan axones hacia las partes más profundas del sistema nervioso. 

La corteza sensitiva está organizada en columnas verticales de neuronas; cada columna detecta un lugar sensitivo diferente en el cuerpo con una modalidad sensitiva específica, las neuronas de la corteza somatosensitiva están dispuestas formando columnas verticales que se extienden a lo largo de las seis capas corticales, con un diámetro de 0,3 a 0,5 mm y un contenido quizá de 10.000 somas neuronales.

Las áreas 5 y 7 de Brodmann de la corteza cerebral, situadas en la corteza parietal detrás del área
somatosensitiva I, ocupan un lugar importante en la labor de descifrar los significados más profundos de la información sensitiva en las áreas somatosensitivas. Por tanto, se las denomina áreas de asociación somatosensitiva.

Esta situación también encaja con la disposición anatómica de los fascículos neuronales que penetran en el área de asociación somatosensitiva, porque recibe señales desde: 1) el área somatosensitiva I; 2) los núcleos ventrobasales del tálamo; 3) otras zonas talámicas; 4) la corteza visual, y 5) la corteza auditiva.

Un estímulo débil solo causa el disparo de las neuronas más centrales. Otro más intenso provoca el disparo de más neuronas aún, pero las del centro descargan a una frecuencia considerablemente superior que las que se encuentran más alejadas.

Un método empleado a menudo para verificar la propiedad táctil de la distinción consiste en determinar la denominada capacidad discriminatoria entre «dos puntos» de una persona. En esta prueba se presiona suavemente la piel con dos agujas al mismo tiempo y la persona señala si siente el estímulo de uno o de dos puntos.

Las sensibilidades posicionales también se denominan a menudo sensibilidades propioceptivas y pueden dividirse en dos subtipos: 1) sensibilidad posicional estática, que significa la percepción consciente de la orientación de las diferentes partes del cuerpo unas respecto a otras, y 2) velocidad de la sensibilidad al movimiento, también llamada cinestesia o propiocepción dinámica.

El conocimiento de la posición, tanto estática como dinámica, depende de la información sobre el grado de angulación de todas las articulaciones en cualquiera de los planos y sus velocidades de cambio. Por tanto, son múltiples los diferentes tipos de receptores que sirven para determinar la angulación articular y que se emplean en conjunto dentro de la sensibilidad posicional. 

Entre los receptores más relevantes que sirven para determinar la angulación articular en el recorrido medio del movimiento figuran los husos musculares.

Los corpúsculos de Pacini y los husos musculares están especialmente adaptados para detectar una velocidad de cambio rápida. Es probable que se trate de los receptores con una mayor responsabilidad de averiguar la velocidad del movimiento.

La vía anterolateral, encargada de la transmisión de señales sensitivas ascendentes por la médula espinal y en dirección al encéfalo, al revés que la vía de la columna dorsal, transporta unos tipos que no requieren una localización muy diferenciada de la fuente de origen ni tampoco una distinción en cuanto a las gradaciones finas de intensidad.

Los mismos principios que sirven para el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial se aplican a la transmisión por la vía anterolateral, exceptuando las siguientes diferencias: 1) la velocidad de transmisión solo llega a un tercio o la mitad de la que posee el sistema de la columna dorsal- lemnisco medial, y oscila entre 8 y 40 m/s; 2) el grado de localización espacial de las señales es escaso; 3) la gradación de las intensidades también es mucho menos precisa, y en la mayoría de las sensaciones se identifican de 10 a 20, en vez de alcanzar las 100 como el sistema de la columna dorsal, y 4) la capacidad para transmitir señales que se repitan o varíen con rapidez es mala.

SENSIBILIDADES SOMÁTICAS: II. DOLOR CEFALEA Y SENSIBILIDAD TÉRMICA

El dolor aparece siempre que cualquier tejido resulta dañado y hace que el individuo reaccione apartando el estímulo doloroso.

El dolor se ha clasificado en dos tipos fundamentales: dolor rápido y dolor lento. El dolor rápido se siente en cuestión de 0,1 s después de haber aplicado el estímulo correspondiente, mientras que el dolor lento no empieza hasta pasado un mínimo de 1 s y a continuación crece con lentitud a lo largo de muchos segundos y en ocasiones hasta minutos.

El dolor rápido también se describe con otros muchos nombres alternativos, como dolor intenso, dolor punzante, dolor agudo y dolor eléctrico. Este tipo de dolor se siente cuando se clava una aguja en la piel, cuando se corta con un cuchillo o cuando sufre una quemadura intensa. El dolor rápido y agudo no se siente en los tejidos más profundos del organismo.

El dolor lento también se designa con muchos nombres, entre ellos dolor lento urente, dolor sordo, dolor pulsátil, dolor nauseoso y dolor crónico. Este tipo de dolor suele ir asociado a una destrucción tisular.

Los receptores para el dolor de la piel y de otros tejidos siempre son terminaciones nerviosas libres. Se encuentran extendidos por las capas superficiales de la piel así como en ciertos tejidos internos, como el periostio, las paredes arteriales, las superficies articulares, y las hoces y la tienda en la bóveda craneal.

El dolor puede despertarse por múltiples tipos de estímulos, que se dividen en estímulos dolorosos mecánicos, térmicos y químicos. A grandes rasgos, el dolor rápido se suscita a partir de los tipos de estímulo mecánico y térmico, mientras que el dolor lento puede surgir con cualquiera de los tres.

Algunos de los productos que excitan el dolor de tipo químico son bradicinina, serotonina, histamina, iones potasio, ácidos, acetilcolina y enzimas proteolíticas. Además, las prostaglandinas y la sustancia P favorecen la sensibilidad de las terminaciones para el dolor, pero no las activan directamente.

La adaptación de los receptores para el dolor es muy escasa y a veces nula en absoluto. En realidad, bajo ciertas condiciones, la excitación de las fibras para el dolor crece cada vez más, sobre todo en el tipo lento, sordo, nauseoso,si el estímulo doloroso persiste. Este aumento de la sensibilidad en los receptores para el dolor se llama hiperalgesia.

La intensidad del dolor también mantiene una fiel relación con la velocidad de la lesión tisular ocasionada por otras fuentes aparte del calor, como las infecciones bacterianas, la isquemia del tejido, una contusión tisular.

Los extractos de tejido dañado provocan un dolor intenso cuando se inyectan bajo la piel normal. Una sustancia que parece más dolorosa que las demás es la bradicinina. Los investigadores han propuesto que este podría ser el agente con una mayor responsabilidad sobre el dolor generado después de un daño tisular.

Cuando queda bloqueado el flujo sanguíneo hacia un tejido, este suele volverse muy doloroso en cuestión de unos minutos.

Una de las causas propuestas para explicar el dolor que existe durante la isquemia es la acumulación de grandes cantidades de ácido láctico en los tejidos, surgido a raíz del metabolismo anaerobio (es decir, metabolismo sin oxígeno).

El espasmo muscular también es una causa frecuente de dolor y representa el fundamento de muchos síndromes clínicos dolorosos.

El espasmo acelera el metabolismo del tejido muscular, lo que acentúa aún más la isquemia relativa, y crea las condiciones ideales para la liberación de sustancias químicas inductoras de dolor.

A pesar de que todos los receptores para el dolor consisten en terminaciones nerviosas libres, estas estructuras utilizan dos vías distintas para transmitir sus señales respectivas hacia el sistema nervioso central. Ambas guardan una correspondencia básica con los dos tipos de dolor: una vía para el dolor rápido agudo y otra vía para el dolor lento crónico.

Las señales correspondientes al dolor rápido agudo nacen con estímulos dolorosos de tipo mecánico o térmico. Su transmisión sigue los nervios periféricos hasta la médula espinal a través de pequeñas fibras de tipo Aδ a una velocidad entre 6 y 30 m/s. Por el contrario, el dolor de carácter lento crónico se suscita sobre todo a partir de los estímulos químicos correspondientes, pero a veces también con estímulos mecánicos o térmicos persistentes. Este dolor lento crónico llega a la médula espinal por medio de las fibras de tipo C a una velocidad entre 0,5 y 2 m/s.

El dolor agudo informa a gran velocidad sobre la situación lesiva y, por tanto, cumple una función importante para conseguir que la persona reaccione de inmediato y se aparte del estímulo. El dolor lento tiende a crecer con el tiempo. Esta sensación produce a la larga el dolor intolerable y obliga a que la persona trate de mitigar su causa.

En la médula espinal,las señales de dolor toman dos caminos hacia el encéfalo, a través: 1) del fascículo neoespinotalámico, y 2) del fascículo paleoespinotalámico.en la médula espinallas señales de dolor toman dos caminos hacia el encéfalo, a través: 1) del fascículo neoespinotalámico, y 2) del fascículo paleoespinotalámico. Fascículoneoespinotalámico para el dolor rápido. Las fibras rápidas para el dolor de tipo Aδ transmiten básicamente esta sensación en la modalidad térmica aguda y mecánica. Acaban sobre todo en la lámina I (lámina marginal) de las astas dorsales, y allí excitan las neuronas de segundo orden pertenecientes al fascículo neoespinotalámico.

Terminación del fascículo neoespinotalámico en el tronco del encéfalo y el tálamo. Unas pocas fibras del fascículo neoespinotalámico acaban en la formación reticular del tronco del encéfalo, pero la mayoría pasan de largo hacia el tálamo sin realizar paradas, y terminan en el complejo ventrobasal junto al fascículo de la columna dorsal-lemnisco medial encargado de la sensibilidad táctil.

Capacidad del sistema nervioso para localizar el dolor rápido en el cuerpo. El dolor de tipo rápido agudo puede localizarse con mucha mayor precisión en las diversas partes del cuerpo que el dolor lento crónico. Sin embargo, cuando no se estimulan más que los receptores para el dolor, sin una activación simultánea de los receptores táctiles, incluso el dolor rápido puede estar poco localizado, muchas veces solo con un margen de unos 10 cm alrededor de la zona en cuestión.

Glutamato, el neurotransmisor más probable de las fibras para el dolor rápido de tipo
Aδ. Se piensa que el glutamato es la sustancia neurotransmisora segregada en la médula espinal por las terminaciones de las fibras nerviosas para el dolor de tipo Aδ. El glutamato es uno de los transmisores excitadores que recibe un uso más generalizado en el sistema nervioso central, cuya acción normalmente no dura nada más que unos pocos milisegundos.

Vía paleoespinotalámica para la transmisión del dolor lento crónico. La vía paleoespinotalámica es un sistema mucho más antiguo y básicamente transmite el dolor procedente de las fibras periféricas de tipo C dotado de un carácter lento crónico, aunque también transporta algunas señales correspondientes a las fibras de tipo Aδ. En esta vía, dichas fibras periféricas acaban en la médula espinal casi en su integridad entre las láminas II y III de las astas dorsales, que en conjunto reciben el nombre de sustancia gelatinosa.

Sustancia P, el neurotransmisor más probable de las terminaciones nerviosas con un carácter lento crónico de tipo C. Las investigaciones señalan que los terminales de las fibras para el dolor de tipo C que entran en la médula espinal segregan los transmisores glutamato y sustancia P. El glutamato actúa de manera inmediata y solo dura unos pocos milisegundos. La sustancia P se libera con mucha mayor lentitud, acumulándose su concentración durante un período de segundos o incluso de minutos.

La vía paleoespinotalámica lenta crónica presenta un final amplio en el tronco del encéfalo, la mayoría acaban en una de las tres áreas siguientes: 1) los núcleos de la formación reticular del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo; 2) la región tectal del mesencéfalo profunda a los colículos superiores e inferiores, o 3) la zona gris periacueductal que rodea al acueducto de Silvio.

La localización del dolor transmitido a través de la vía paleoespinotalámica es imprecisa. La resección íntegra de las áreas sensitivas somáticas de la corteza cerebral no evita la percepción del dolor.

La estimulación eléctrica de las regiones reticulares del tronco del encéfalo y de los núcleos intralaminares del tálamo, las zonas donde acaba el dolor de tipo lento que causa sufrimiento, posee un potente efecto potenciador de la actividad nerviosa por todo el encéfalo.

La cordotomía no siempre tiene éxito para calmar el dolor, por dos razones. En primer lugar, muchas fibras que transportan esta sensación y proceden de la parte superior del cuerpo no cruzan hacia el lado opuesto de la médula espinal hasta después de haber llegado al encéfalo, por lo que la cordotomía no las divide. En segundo lugar, el dolor suele volver varios meses más tarde, en parte como consecuencia de la sensibilización experimentada por otras vías que en condiciones normales son demasiado tenues como para resultar eficaces.

El grado con el que cada persona reacciona frente al dolor varía tremendamente. Esta variación obedece en parte a una propiedad que posee el encéfalo en sí mismo para suprimir la entrada de señales dolorosas al sistema nervioso mediante la activación de un mecanismo para controlar el dolor, llamado sistema de analgesia.

Consta de tres componentes fundamentales: (1) la región gris periacueductal y las áreas periventriculares del mesencéfalo y la parte superior de la protuberancia que rodean al acueducto de Silvio y a las porciones del tercer y del cuarto ventrículos, (2) el núcleo magno del rafe, un núcleo delgado de la línea media situado en las partes inferior de la protuberancia y superior del bulbo raquídeo, y el núcleo reticular paragigantocelular, que ocupa una posición lateral en este último y la médula espinal hacia (3) un complejo inhibidor del dolor localizado en las astas dorsales de la médula espinal.

La estimulación eléctrica de la región gris periacueductal o del núcleo magno del rafe es capaz de suprimir muchas señales de dolor potentes que penetran a través de las raíces medulares dorsales.

Diversas sustancias transmisoras participan en el sistema analgésico, especialmente la encefalina y la serotonina. Se cree que la encefalina propicia una inhibición presináptica y postsináptica de las fibras para el dolor de tipo C y Aδ al hacer sinapsis en las astas dorsales.

Productos de degradación de tres grandes moléculas proteicas: proopiomelanocortina, proencefalina y prodinorfina. Entre los más importantes de estos compuestos figuran la β-endorfina, la metencefalina, la leuencefalina y la dinorfina.

Muchas veces una persona siente dolor en una parte del cuerpo situada bastante alejada del tejido que lo origina. Este fenómeno se llama dolor referido.

Cuando se estimulan estas fibras, las señales de dolor procedentes de las vísceras viajan al menos a través de algunas de las mismas neuronas que conducen esta información desde la piel, y la persona recibe la percepción de que las sensaciones se originan en la piel.

El dolor procedente de las diferentes vísceras del abdomen y del tórax es uno de los escasos criterios que pueden utilizarse para diagnosticar una inflamación visceral, las enfermedades infecciosas y otros padecimientos a este nivel.

Cualquier fenómeno que produzca una estimulación difusa de las terminaciones nerviosas para el dolor en una víscera provoca un dolor intenso. Cualquier estímulo que excite las terminaciones nerviosas para el dolor en regiones difusas de las vísceras puede suscitar un dolor visceral.

Cuando una enfermedad afecta a una víscera, el proceso patológico a menudo se propaga al peritoneo parietal, la pleura o el pericardio. Estas superficies parietales, lo mismo que la piel, reciben una amplia inervación dolorosa de los nervios raquídeos periféricos.

El ser humano puede percibir diferentes gradaciones de frío y de calor, desde ambientes helados a fríos, frescos, indiferentes, templados, cálidos o ardientes.
Las gradaciones térmicas se distinguen como mínimo por tres tipos de receptores sensitivos: receptores para el frío, receptores para el calor y receptores para el dolor. Los receptores para el dolor se estimulan únicamente ante un grado extremo de calor o de frío y, por tanto, son responsables, junto los receptores para el frío y para el calor, de las sensaciones de «frío helado» y «calor ardiente».

RECEPTORES SENSITIVOS, CIRCUITOS NEURONALES PARA EL PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN.

Nuestras percepciones sobre las señales del cuerpo y del mundo que nos rodea están mediadas por un complejo sistema de receptores sensitivos que detectan estímulos como el tacto, el sonido, la luz, el dolor, el frío y el calor.

Clasifica cinco tipos básicos de receptores sensitivos: 1) mecanorreceptores, que detectan la compresión mecánica o su estiramiento, o el de los tejidos adyacentes; 2) termorreceptores, que detectan los cambios en la temperatura, donde algunos de los receptores se encargan del frío y otros del calor; 3) nocirreceptores (receptores del dolor), que detectan daños físicos o químicos que se producen en los tejidos; 4) receptores electromagnéticos, que detectan la luz en la retina ocular, y 5) quimiorreceptores, que detectan el gusto en la boca, el olfato en la nariz, la cantidad de oxígeno en la sangre arterial, la osmolalidad de los líquidos corporales, la concentración de dióxido de carbono y otros factores que completen la bioquímica del organismo.

Cada uno de los principales tipos sensitivos que podemos experimentar, dolor, tacto, visión, sonido, etc., se llama modalidad de sensación. La respuesta señala que cada fascículo nervioso termina en un punto específico del sistema nervioso central y el tipo de sensación vivida cuando se estimula una fibra nerviosa queda determinado por la zona del sistema nervioso a la que conduce esta fibra.

Las fibras nerviosas para transmitir nada más que una modalidad de sensación se llama principio de la línea marcada.

Todos los receptores sensitivos tienen un rasgo en común. Cualquiera que sea el tipo de estímulo que les excite, su efecto inmediato consiste en modificar su potencial eléctrico de membrana. 

Los diversos receptores pueden excitarse siguiendo alguno de los siguientes modos de generar potenciales de receptor: 1) por deformación mecánica del receptor, que estire su membrana y abra los canales iónicos; 2) por la aplicación de un producto químico a la membrana, que también abra los canales iónicos; 3) por un cambio de la temperatura de la membrana, que modifique su permeabilidad, o 4) por los efectos de la radiación electromagnética, como la luz que incide sobre un receptor visual de la retina, al modificar directa o indirectamente las características de la membrana del receptor y permitir el flujo de iones a través de sus canales.

La amplitud máxima de la mayoría de los potenciales de receptor sensitivos es de unos 100 mV, pero este valor no se alcanza más que cuando la intensidad del estímulo correspondiente es altísima.

El corpúsculo de Pacini posee una fibra nerviosa central que recorre su núcleo. Alrededor de esta fibra nerviosa central hay una cápsula compuesta por múltiples capas concéntricas, de manera que la compresión del corpúsculo desde fuera sobre cualquier punto alargará, oprimirá o deformará la fibra central de cualquier otro modo.

La frecuencia de los potenciales de acción repetidos que se transmiten desde los receptores sensitivos aumenta de forma aproximadamente proporcional al incremento del potencial de receptor.

Se trata de un principio sumamente importante que resulta aplicable a casi todos los receptores sensitivos; les dota de sensibilidad frente a experiencias sensitivas muy débiles, sin llegar a una frecuencia máxima de disparo hasta que la experiencia sea de tremenda magnitud. Esta característica ofrece al receptor una enorme gama de respuesta, desde un extremo muy débil hasta otro muy intenso.

Los receptores sensitivos es su adaptación parcial o total a cualquier estímulo constante después de haber transcurrido un tiempo. Es decir, cuando se aplica un estímulo sensitivo continuo, el receptor responde al principio con una frecuencia de impulsos alta y después baja cada vez más hasta que acaba disminuyendo la frecuencia de los potenciales de acción para pasar a ser muy pocos o muchas veces desaparecer del todo.

La capacidad de adaptación de ciertos receptores sensitivos es mucho mayor que la de
otros.

El mecanismo de adaptación varía con cada tipo de receptor, básicamente lo mismo que la producción de un potencial de receptor constituye una propiedad individual.

Los receptores de adaptación lenta siguen transmitiendo impulsos hacia el cerebro mientras siga presente el estímulo. Mantienen al cerebro constantemente informado sobre la situación del cuerpo y su relación con el medio.

Otros receptores de adaptación lenta son los siguientes: 1) los pertenecientes a la mácula en el aparato vestibular; 2) los receptores para el dolor; 3) los barorreceptores del árbol arterial, y 4) los quimiorreceptores de los cuerpos carotídeo y aórtico.

Los receptores que se adaptan con rapidez no pueden utilizarse para transmitir una señal continua debido a que solo se activan cuando cambia la intensidad del estímulo. Con todo, reaccionan potentemente siempre que esté teniendo lugar un ambio de hecho. Por tanto, se llaman receptores de velocidad, receptores de movimiento o receptores fásicos.

Si se conoce la velocidad a la que tiene lugar un cambio en la situación corporal, se podrá predecir cuál será el estado del organismo a su juicio unos cuantos segundos o incluso minutos más tarde.

Algunas señales necesitan transmitirse con enorme rapidez hacia el sistema nervioso central o salir de él; si no, la información resultaría inútil. La gama de las velocidades de conducción oscila entre 0,5 y 120 m/s.

La sumación espacial, por el cual se transmite la intensidad creciente de una señal mediante un número progresivamente mayor de fibras. 

Cada una de estas fibras se ramifica en cientos de minúsculas terminaciones nerviosas libres que sirven como receptores para el dolor.

Un segundo medio para transmitir señales de intensidad creciente consiste en acelerar la frecuencia de los impulsos nerviosos que recorren cada fibra, lo que se denomina sumación temporal.

El sistema nervioso central está integrado por miles de millones de grupos neuronales; algunos de estos grupos contienen unas cuantas neuronas, mientras que otros presentan una cantidad enorme. 

Cada grupo neuronal posee su propia organización especial que le hace procesar las señales de un modo particular y singular, lo que permite que el agregado total de grupos cumpla la multitud de funciones del sistema nervioso.

Cada fibra que llega se divide cientos o miles de veces, aportando mil fibrillas terminales como mínimo que se esparcen por una gran zona dentro del grupo para hacer sinapsis con las dendritas o los somas de sus neuronas. La zona neuronal estimulada por cada fibra nerviosa que entra se llama campo de estimulación.

Una versión muy condensada de un grupo neuronal porque cada fibra nerviosa de entrada suele suministrar un enorme número de terminales ramificados a los cientos o miles de neuronas situadas en su «campo» de distribución. 

En la porción central del campo representado en esta última imagen, indicada por el área contenido dentro del círculo, todas las neuronas están estimuladas por la fibra que llega. Por tanto, se dice que esta es la zona de descarga de la fibra de entrada, también llamada zona excitada o zona liminal. A cada lado, las neuronas están facilitadas pero no excitadas, y estas áreas se llaman zona facilitada, o también zona por debajo del umbral o zona subliminal.

Algunas fibras de entrada inhiben a las neuronas, en vez de excitarlas. Este mecanismo es el opuesto a la facilitación, y el campo de las ramas inhibidoras en su integridad se llama zona inhibidora.

Las señales débiles que penetran en un grupo neuronal acaben excitando a una cantidad mucho mayor de las fibras nerviosas que lo abandonan. Este fenómeno se llama divergencia.

Divergencia amplificador, esta divergencia significa sencillamente que una señal de entrada se disemina sobre un número creciente de neuronas a medida que atraviesa sucesivos órdenes de células en su camino, es el tipo de divergencia característico de la
vía corticoespinal.

Divergencia en múltiples fascículos

La convergencia significa que un conjunto de señales procedentes de múltiples orígenes se reúnen para excitar una neurona concreta. 

La convergencia desde una sola fuente, es decir, numerosos terminales derivados de la llegada de un solo fascículo de fibras acaban en lamisma neurona.

Los potenciales de acción que convergen sobre la neurona desde muchos terminales proporcionan una sumación espacial suficiente para llevar a la célula hasta el umbral necesario de descarga.

La convergencia también puede surgir con las señales de entrada (excitadoras o inhibidoras) derivadas de múltiples fuentes.

Esta convergencia permite la sumación de información derivada de diversas fuentes y la respuesta resultante reúne el efecto acumulado de todos los diferentes tipos de información. La convergencia es uno de los medios importantes que utiliza el sistema nervioso central para relacionar, sumar y clasificar distintas clases de información.

La fibra de entrada activa directamente la vía de salida excitadora, pero estimula una neurona inhibidora intermedia (neurona 2), que segrega un tipo diferente de sustancia transmisora encargada de inhibir la segunda vía de salida desde el grupo. Esta clase de circuito también resulta importante para evitar la hiperactividad en muchas porciones del cerebro.

Una señal que penetra en un grupo suscita una descarga de salida prolongada, llamada posdescarga, cuya duración va desde unos pocos milisegundos hasta muchos minutos después de que haya acabado la señal de entrada.

Uno de los circuitos más importantes del sistema nervioso es el circuito reverberante u oscilatorio.
Está ocasionado por una retroalimentación positiva dentro del circuito neuronal que ejerce una retroalimentación encargada de reexcitar la entrada del mismo circuito.

Algunos circuitos neuronales emiten señales de salida de forma continua, incluso sin señales deentrada excitadoras. Al menos dos mecanismos pueden ocasionar este efecto: 1) la descarga neuronal intrínseca continua, y 2) las señales reverberantes continuas.

SISTEMA NERVIOSO: PRINCIPIOS GENERALES Y FISIOLOGÍA DE LA SENSIBILIDAD.

ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO, FUNCIONES BÁSICAS DE LAS SINAPSIS Y NEUROTRANSMISORES 

El sistema nervioso central contiene más de 100.000 millones de neuronas. Las señales de entrada llegan a ella a través de las sinapsis situadas fundamentalmente en las dendritas neuronales, pero también en el soma celular. Las conexiones sinápticas procedentes de las fibras aferentes pueden ser tan solo unos cientos o llegar hasta 200,000. Un rasgo especial de la mayoría de las sinapsis consiste en que normalmente la señal sólo circula en sentido anterógrado.

La mayoría de las actividades del sistema nervioso se ponen en marcha cuando las experiencias sensitivas excitan los receptores sensitivos, ya sean de carácter visual en los ojos, auditivo en los oídos, táctil en la superficie del organismo o de otros tipos.

Esta información penetra en el sistema nervioso central a través de los nervios periféricos y se transporta de inmediato hasta múltiples zonas sensitivas en: 1) la médula espinal a todos sus niveles; 2) la formación reticular del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo en el encéfalo; 3) el cerebelo; 4) el tálamo, y 5) áreas de la corteza cerebral.

La misión más importante del sistema nervioso consiste en regular las diversas actividades del organismo. Para desempeñar esta tarea, debe controlar los siguientes aspectos: 1) la contracción de los músculos esqueléticos adecuados en todo el cuerpo; 2) la contracción de la musculatura lisa de las vísceras, y 3) la secreción de sustancias químicas activas por parte de las glándulas exocrinas y endocrinas en muchas zonas del organismo, denominan funciones motoras del sistema nervioso.

El eje nervioso motor «esquelético» del sistema nervioso cuya actividad está dedicada a controlar la contracción de la musculatura esquelética.

Una de las funciones más importantes del sistema nervioso consiste en elaborar la información que le llega de tal modo que dé lugar a las respuestas motoras y mentales adecuadas. El encéfalo descarta más del 99% de toda la información sensitiva que recibe por carecer de interés o de importancia.

Cuando una información sensitiva importante excita la mente, de inmediato resulta encauzada hacia las regiones motoras e integradoras oportunas del encéfalo para suscitar las respuestas deseadas. Esta canalización y tratamiento de la información se denomina función integradora del sistema nervioso.

La sinapsis es el punto de unión de una neurona con la siguiente, determinan las direcciones de propagación que toma cualquier señal por el sistema nervioso. Las señales facilitadoras e inhibidoras procedentes de otras regiones del sistema nervioso tienen la capacidad de controlar la transmisión sináptica, a veces abriendo las sinapsis para efectuar la comunicación y en otras ocasiones cerrándolas.

La acumulación de la información es el proceso que llamamos memoria, y también constituye una función de las sinapsis. Cada vez que determinados tipos de señales sensitivas atraviesan una secuencia de sinapsis, estas adquieren una mayor capacidad para transmitir ese mismo tipo de señal la próxima vez, situación que llamamos facilitación.

Una vez que los recuerdos están guardados en el sistema nervioso, pasan a formar parte de los mecanismos de procesamiento cerebral para el «pensamiento» en el futuro. Es decir, los procedimientos de deliberación del encéfalo comparan las experiencias sensitivas nuevas con los recuerdos acumulados.

El sistema nervioso humano ha heredado unas capacidades funcionales especiales correspondientes a cada etapa recorrida por el desarrollo evolutivo del hombre. A partir de este bagaje, los principales niveles del sistema nervioso central que presentan unas características funcionales específicas son tres: 1) el nivel medular; 2) el nivel encefálico inferior o subcortical, y 3) el nivel encefálico superior o cortical.

La información recorre el sistema nervioso central sobre todo bajo la forma de potenciales de acción nerviosos, llamados simplemente impulsos nerviosos, a través de una sucesión de neuronas, una después de la otra. Sin embargo, además, cada impulso puede: 1) quedar bloqueado en su transmisión de una neurona a la siguiente; 2) convertirse en una cadena repetitiva a partir de un solo impulso, o 3) integrarse con los procedentes de otras células para originar patrones muy intrincados en las neuronas sucesivas. Existen dos tipos de sinapsis: químicas y eléctricas.

La mayoría de las sinapsis utilizadas para la transmisión de señales en el sistema nervioso central del ser humano son sinapsis químicas. En estas sinapsis, la primera neurona segrega un producto químico denominado neurotransmisor (a menudo llamado sustancia transmisora) a nivel de la terminación nerviosa. Entre las mejor conocidas figuran las siguientes: acetilcolina, noradrenalina, adrenalina, histamina, ácido γ -aminobutírico (GABA), glicina, serotonina y glutamato.

En las sinapsis eléctricas los citoplasmas de las células adyacentes están conectados directamente por grupos de canales de iones llamados uniones en hendidura que permiten el movimiento libre de los iones desde el interior de una célula hasta el interior de la siguiente. 

Aunque la mayoría de las sinapsis en el encéfalo son químicas, en el sistema nervioso central pueden coexistir sinapsis eléctricas y químicas. La transmisión bidireccional de las sinapsis eléctricas les permite colaborar en la coordinación de las actividades de grandes grupos de neuronas interconectadas.

Las sinapsis químicas poseen una característica sumamente importante que las convierte en un elemento muy conveniente para transmitir la mayor parte de las señales en el sistema nervioso. Esta característica hace posible que siempre conduzcan las señales en un solo sentido: es decir, desde la neurona que segrega el neurotransmisor, denominada neurona presináptica, hasta la neurona sobre la que actúa el transmisor, llamada neurona postsináptica.

La sinapsis está compuesta por tres partes fundamentales: el soma, que es el cuerpo principal de la neurona; el único axón, que se extiende desde el soma hacia un nervio periférico para abandonar la médula espinal, y las dendritas, que constituyen una gran cantidad de prolongaciones ramificadas del soma con unas dimensiones hasta de 1 mm de recorrido hacia las zonas adyacentes en la médula.

Las neuronas pertenecientes a otras porciones de la médula y el encéfalo se distinguen de la motoneurona anterior en los siguientes aspectos: 1) las dimensiones del soma celular; 2) la longitud, el tamaño y el número de dendritas, que oscila desde casi cero a muchos centímetros; 3) la longitud y el tamaño del axón, y 4) el número de terminales presinápticos, que puede oscilar desde tan solo unos
pocos hasta llegar a 200.000.

Las terminales presinápticas se parecen a pequeños botones redondos u ovalados; de ahí que a veces se les llame botones terminales, botones, pies terminales o botones sinápticos.Terminales presinápticosse parecen a pequeños botones redondos u ovalados; de ahí que a veces se les llame botones terminales, botones, pies terminales o botones sinápticos.

En él existen dos estructuras internas de importancia para la función excitadora o inhibidora de la sinapsis: las vesículas transmisoras y las mitocondrias. Las vesículas transmisoras contienen el neurotransmisor que, cuando se libera a la hendidura sináptica, excita o inhibe la neurona postsináptica. Las mitocondrias aportan trifosfato de adenosina (ATP), que a su vez suministra energía para sintetizar más sustancia transmisora.

La membrana de la neurona postsináptica contiene una gran cantidad de proteínas receptoras. Las moléculas de estos receptores poseen dos elementos importantes: 1) un componente de unión que sobresale fuera desde la membrana hacia la hendidura sináptica y donde se fija el neurotransmisor procedente del terminal presináptico, y 2) un componente intracelular que atraviesa toda la membrana postsináptica hasta el interior de la neurona postsináptica. 

Los receptores de neurotransmisores que activan directamente los canales iónicos a menudo se denominan receptores ionotrópicos, mientras que los que actúan a través de sistemas de segundos mensajeros reciben el nombre de receptores metabotrópicos.

Los canales iónicos de la membrana neuronal postsináptica suelen ser de dos tipos: 1) canales catiónicos, cuya clase más frecuente deja pasar iones sodio cuando se abren, pero a veces también cumplen esta función con el potasio o el calcio, y 2) canales aniónicos, que permiten sobre todo el paso de los iones cloruro, pero también de minúsculas cantidades de otros aniones. Los canales catiónicos que transportan iones sodio están revestidos de cargas negativas.

Los canales iónicos no son idóneos para originar una variación prolongada en las neuronas postsinápticas, porque se cierran en cuestión de milisegundos una vez desaparece la sustancia transmisora. Se consigue una excitación o una inhibición neuronal postsináptica a largo plazo al activar un sistema químico de «segundo mensajero» en el interior de esta misma célula, y a continuación será este elemento el que genere el efecto duradero.

1. Apertura de canales iónicos específicos a través de la membrana celular postsináptica. 
2. Activación del monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) o del monofosfato de guanosina cíclico(GMPc) en la neurona. 
3. Activación de una enzima intracelular o más. 
4. Activación de la transcripción génica. 

Excitación:

1. Apertura de los canales de sodio para dejar pasar grandes cantidades de cargas eléctricas
   positivas hacia el interior de la célula postsináptica. 
2. Depresión de la conducción mediante los canales de cloruro, de potasio o ambos. 
3. Diversos cambios en el metabolismo interno de la neurona postsináptica para excitar la actividad celular. 

Inhibición:

1. Apertura de los canales del ion cloruro en la membrana neuronal postsináptica. 
2. Aumento de la conductancia para los iones potasio fuera de la neurona. 
3. Activación de las enzimas receptoras.

Los neuropéptidos se sintetizan de otro modo y tienen acciones que normalmente son lentas y en otros aspectos bastante diferentes de las que ejercen los transmisores de molécula pequeña. Estas sustancias no se sintetizan en el citoplasma de los terminales presinápticos. Por el contrario, se forman en los ribosomas del soma neuronal ya como porciones íntegras de grandes moléculas proteicas.

CAPÍTULO 2

La célula y sus funciones.

Las células son los elementos básicos que conforman el organismo; aportan la estructura de los tejidos y los órganos del cuerpo, ingieren los nutrientes y los convierten en energía, y realizan funciones especializadas. Además, las células contienen el código hereditario del organismo que controla las sustancias sintetizadas por las células y les permite realizar copias de sí mismas.

Organización de la célula

Se muestra una célula típica, tal como se ve en el microscopio óptico. Sus dos partes más importantes son el núcleo y el citoplasma, que están separados entre sí por una membrana nuclear, mientras que el citoplasma está separado de los líquidos circundantes por una membrana celular que también se conoce como membrana plasmática.

Agua

El principal medio líquido de la célula es el agua, que está presente en la mayoría de las células, excepto en los adipocitos, en una concentración del 70-85%.

Iones

Dentro de los iones importantes que se encuentra ene la célula son el potasio, el magnesio, el fosfato, el sulfato, el bicarbonato y cantidades más pequeñas de sodio, cloruro y calcio.

Los iones son los productos químicos inorgánicos de las reacciones celulares y además son necesarios para el funcionamiento de algunos de los mecanismos de control celulares.

Proteínas

Después del agua, las sustancias más abundantes en la mayoría de las células son las proteínas, las cuales constituyen entre el 10 y el 20% de la masa celular. Son de dos tipos, proteínas estructurales y proteínas funcionales.

Las proteínas estructurales están presentes en la célula principalmente en forma de filamentos largos que son polímeros de muchas moléculas proteicas individuales. Un uso importante de este tipo de filamentos intracelulares es la formación de microtúbulos que proporcionan los “citoesqueletos” de orgánulos celulares como los cilios, axones nerviosos, husos mitóticos de las células en mitosis y masas arremolinadas de túbulos filamentosos finos que mantienen unidas las partes del citoplasma y nucleoplasma en sus compartimientos respectivos.

Las proteínas funcionales son un tipo de proteína totalmente diferente, compuesto habitualmente por combinaciones de pocas moléculas en un formato tubular-globular. Estas proteínas son principalmente las enzimas de la célula y, al contrario de las proteínas fibrilares, a menudo son móviles dentro del líquido celular.

Lípidos

Los lípidos son varios tipos de sustancias que se agrupan porque tienen una propiedad común de ser solubles en disolventes grasos. Lípidos especialmente importantes son los fosfolípidos y el colesterol, que juntos suponen solo el 2% de la masa total de la célula. Su importancia radica en que, al ser principalmente insolubles en agua, se usan para formar las barreras de la membrana celular y de la membrana intracelular que separan los distintos compartimientos celulares.

Hidratos de carbono

Los hidratos de carbono siempre están presentes en forma de glucosa disuelta en el líquido extracelular circundante, de forma que es fácilmente accesible a la célula. Una pequeña cantidad de hidratos de carbono se almacena en las células en forma de glucógeno, que es un polímero insoluble de glucosa que se puede despolimerizar y usar rápidamente para aportar la energía que necesitan las células.

Los hidratos de carbono tienen escasas funciones estructurales en la célula, salvo porque forman parte de las moléculas glucoproteicas, pero sí tienen un papel muy importante en la nutrición celular.

Estructura física de la célula

La célula contiene estructuras físicas muy organizadas que se denominan orgánulos intracelulares. La naturaleza física de cada orgánulo es tan importante como lo son los componentes químicos para las funciones de la célula.

La mayoría de los orgánulos de la célula están cubiertos por membranas compuestas principalmente por lípidos y proteínas. Estas membranas son la membrana celular, la membrana nuclear, la membrana del retículo endoplásmico y las membranas de la mitocondria, los lisosomas y el aparato de Golgi, conocidas todas deltas anteriores como estructuras membranosas.

Membrana celular

Tambien llamada membrana plástica, cubre la célula y es una estructura elástica, fina y flexible que tiene un grosor de tan solo 7,5 a 10 nm. Se compone casi en su totalidad por proteínas y lípidos, con una composición aproximada de un 55% de proteínas, un 25% de fosfolípidos, un 13% de colesterol, un 4% de otros lípidos y un 3% de hidratos de carbono.

Su estructura básica consiste en una bicapa lipídica, una película fina de doble capa de lípidos, cada una de las cuales contiene una sola molécula de grosor y rodea de forma continua toda la superficie celular. La bicapa lipídica básica está formada por tres tipos principales de lípidos: fosfolípidos, esfingolípidos y colesterol, siendo fosfolípidos son los más abundantes en esta.

El extremo fosfato del fosfolípido es hidrófilo y la porción del ácido graso es hidrófoba.

Como las porciones hidrófobas de las moléculas de fosfolípidos son repelidas por el agua, pero se atraen mutuamente entre sí, tienen una tendencia natural a unirse unas a otras en la zona media de la membrana. Un extremo de cada molécula de fosfolípido es soluble en agua, es decir, es hidrófilo, mientras que el otro es soluble solo en grasas, es decir, es hidrófobo. Las porciones hidrófilas de fosfato constituyen entonces las dos superficies de la membrana celular completa que están en contacto con el agua intracelular en el interior de la membrana y con el agua extracelular en la superficie externa.

Hidratos de carbono de la membrana: glucocáliz celular.

Los hidratos de carbono de la membrana se presentan casi invariablemente combinados con proteínas o lípidos para formar glucoproteínas o glucolípidos. La mayoría de las proteínas integrales son glucoproteínas y aproximadamente la décima parte de las moléculas lipídicas de la membrana son glucolípidos. Otros compuestos de hidratos de carbono, que se denominan proteoglucanos y son principalmente hidratos de carbono unidos a núcleos de proteínas pequeñas, que también se unen laxamente a la superficie externa de la pared celular, se conoce como glucocáliz. El glucocáliz de algunas células se une al glucocáliz de otras, con lo que une las células entre sí, también algunas estructuras de hidratos de carbono participan en reacciones inmunitarias.

Citoplasma y sus orgánulos

El citoplasma está lleno de partículas diminutas y grandes y orgánulos dispersos. Aquí se encuentran dispersos glóbulos de grasa neutra, gránulos de glucógeno, ribosomas, vesículas secretoras y cinco orgánulos especialmente importantes: el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, las mitocondrias, los lisosomas y los peroxisomas.

Retículo endoplásmico

Este orgánulo ayuda a procesar las moléculas formadas por la célula y las transporta a sus destinos específicos dentro o fuera de la célula.

Las sustancias que se forman en ciertas partes de la célula entran en el retículo endoplásmico y después son dirigidas a otras partes de la célula. Su enorme superficie y los muchos sistemas enzimáticos unidos a su membrana constituyen la maquinaria responsable de una gran parte de las funciones metabólicas de la célula.

Unidas a la superficie exterior de muchas partes del retículo endoplásmico encontramos una gran cantidad de partículas granulares diminutas que se conocen como ribosomas. Cuando estas partículas están presentes, el retículo se denomina retículo endoplásmico rugoso.

Existe una parte del retículo endoplásmico que no contiene ribosomasy es a lo que se conoce como retículo endoplásmico agranular, o liso. Este retículo agranular actúa en la síntesis de sustancias lipídicas y en otros procesos de las células que son promovidos por las enzimas intrarreticulares.

Aparato de Golgi

Esta estructura está íntimamente relacionada con el retículo endoplásmico. Tiene unas membranas similares a las del retículo endoplásmico agranular y está formado habitualmente por cuatro o más capas apiladas de vesículas cerradas, finas y planas, que se alinean cerca de uno de los lados del núcleo. Este aparato es prominente en las células secretoras, órganos como el páncreas y células hepaticas, donde se localiza en el lado de la célula a partir del cual se extruirán las sustancias secretoras.

Lisosomas

Son orgánulos vesiculares que se forman por la rotura del aparato de Golgi y después se dispersan por todo el citoplasma. Los lisosomas trabajan contribuyendo con el aparato digestivo intracelular que permite que la célula digiera: 1) las estructuras celulares dañadas; 2) las partículas de alimento que ha ingerido, y 3) las sustancias no deseadas, como las bacterias.

Peroxisomas

Estos tienen una similitud con los lisosomas, se cree que están formados por autorreplicaciónen lugar de proceder del aparato de Golgi. Estas contienen oxidasas en lugar de hidrolasas como es el caso de los lisosomas. Varias de estas oxidasas son capaces de combinar el oxígeno con los iones hidrógeno derivados de distintos productos químicos intracelulares para formar peróxido de hidrógeno (H2O2). El peróxido de hidrógeno es una sustancia muy oxidante que actúa junto con una catalasa, otra enzima oxidasa que se encuentra en grandes cantidades en los peroxisomas para oxidar muchas sustancias que, de lo contrario, serían venenosas para la célula.

Vesículas secretoras

Una de las funciones importantes de muchas células es la secreción de sustancias químicas especiales. Casi todas las sustancias secretoras se forman en el sistema retículo endoplásmico-aparato de Golgi y después se liberan desde el aparato de Golgi hacia el citoplasma en forma de vesículas de almacenamiento que se conocen como vesículas secretoras o gránulos secretores. Estas vesículas almacenan proenzimas proteicas (enzimas que aún no están activadas) que se segregan más tarde a través para realizar su efecto.

Mitocondrias

A estas se les conocen como los centros neurálgicos de la célula. Sin ellas las células no serían capaces de extraer energía suficiente de los nutrientes y, en esencia, cesarían todas las funciones celulares.

Las mitocondrias se encuentran en todas las zonas del citoplasma de la célula, pero su número total en cada célula varía de menos de cien hasta varios miles, dependiendo de la cantidad de energía que requiere la célula. Además, las mitocondrias se concentran en aquellas porciones de la célula que son responsables de la mayor parte de su metabolismo energético; después fuera de la mitocondria y difunde a través de la célula para liberar su propia energía allá donde sea necesaria para realizar las funciones celulares.

Las mitocondrias se reproducen por sí mismas, lo que significa que una mitocondria puede formar una segunda, una tercera, etc., siempre que la célula necesite cantidades mayores de ATP.

Citoesqueleto celular: estructuras filamentosas y tubulares

El citoesqueleto celular es una red de proteínas fibrilares organizadas en filamentos o túbulos que se originan como moléculas proteicas precursoras sintetizadas por los ribosomas en el citoplasma. una de las funciones principales de los microtúbulos es actuar como citoesqueleto, proporcionando estructuras físicas rígidas para determinadas partes de las células. El citoesqueleto de la célula no solo determina la forma celular, sino que además participa en la división de las células, permite su movimiento y proporciona una especie de ruta que dirige el movimiento de los orgánulos en el interior de las células.

Núcleo

El núcleo, que es el centro de control de la célula, envía mensajes a esta para que crezca y madure, se replique o muera. Contiene grandes cantidades de ADN, que comprende los genes, que son los que determinan las características de las proteínas celulares, como las proteínas estructurales, y también las enzimas intracelulares que controlan las actividades citoplásmicas y nucleares.

Sistemas funcionales de la célula.

Ingestión por la célula: endocitosis

Para que una celula, viva, crezca y se reproduzca debe obtener nutrientes y otras sustancias de los líquidos circundantes.

Las pasrticulas que tienden a ser muy grandes entran en la célula mediante una función especializada de la membrana celular que se denomina endocitosis. Las formas principales de endocitosis son la pinocitosis y la fagocitosis. La pinocitosis se refiere a la ingestión de partículas diminutas que forman vesículas de líquido extracelular y partículas dentro del citoplasma celular. Esta se emplea de manera continua en las membranas celulares de la mayoría de las células, pero es especialmente rápida en algunas de ella.

La pinocitosis es el único medio por el cual las principales macromoléculas grandes, como la mayoría de las moléculas proteicas, pueden entrar en las células. La fagocitosis se refiere a la ingestión de partículas grandes, como bacterias, células enteras o porciones de tejido degenerado. La fagocitosis se inicia cuando una partícula, como una bacteria, una célula muerta o un resto de tejido, se une a los receptores de la superficie de los fagocitos. En el caso de las bacterias, cada una de ellas ya suele estar unida a un anticuerpo específico frente a ese organismo y es ese anticuerpo el que se une a los receptores de fagocitosis, arrastrando consigo a la bacteria.

Regresión de los tejidos y autólisis de las células dañadas

Los tejidos del organismo a menudo regresan a un tamaño más pequeño. Esta regresión sucede en el útero después del embarazo, en los músculos tras períodos prolongados de inactividad y en las glándulas mamarias al final de la lactancia, siendo los lisosomas responsables de gran parte de esta regresión.

Otro papel especial de los lisosomas es la eliminación de las células o porciones de células dañadas en los tejidos. El daño de una célula causado por el calor, el frío, un traumatismo, productos químicos o cualquier otro factor induce la rotura de los lisosomas. Las hidrolasas liberadas comienzan inmediatamente a digerir las sustancias orgánicas circundantes. Si el daño es pequeño, solo se eliminará una porción de la célula, que después se repararía. Si el daño es importante se digiere toda la célula, lo que se denomina autólisis.

Reciclado de los orgánulos celulares: autofagia

La autofagia es un proceso de limpieza según el cual los orgánulos y los grandes agregados proteicos obsoletos se degradan y se reciclan. La autofagia contribuye a la renovación rutinaria de los componentes citoplásmicos y es un mecanismo clave para el desarrollo tisular, para la supervivencia celular en situaciones de escasez de nutrientes y para el mantenimiento de la homeostasis.

Características funcionales del ATP

El ATP es un nucleótido compuesto por: 1) la base nitrogenada adenina; 2) el azúcar pentosa ribosa, y 3) tres radicales fosfatos.

Cuando el ATP libera su energía se separa un radical de ácido fosfórico y se forma difosfato de adenosina (ADP). La energía liberada se usa para dar energía a muchas de las demás funciones celulares, como la síntesis de sustancias y la contracción muscular.

Para reconstituir el ATP celular conforme se consume, la energía derivada de los nutrientes celulares hace que el ADP y el ácido fosfórico se recombinen para formar una nueva molécula de ATP y todo el proceso se repite una y otra vez. Por este motivo, el ATP se conoce como la moneda energética de la célula porque se puede gastar y recomponer continuamente, con un ciclo metabólico de solo unos minutos.

Usos del ATP para las funciones celulares

La energía del ATP se usa para promover tres categorías principales de funciones celulares: 1) transporte de sustancias a través de múltiples membranas en la célula; 2) síntesis de compuestos químicos a través de la célula, y 3) trabajo mecánico.

Cilios y movimientos ciliares.

En un movimiento ciliar, se muestra un movimiento a modo de látigo de los cilios que se encuentran en la superficie de las células. Este tipo de movimiento existe principalmente solo en dos lugares importantes del cuerpo humano: en la superficie de las vías aéreas y en la superficie interna de las trompas uterinas (trompas de Falopio) del aparato reproductor. El movimiento de látigo de los cilios de la cavidad nasal y las vías aéreas bajas hace que una capa de moco se desplace a una velocidad aproximada de 1 cm/min hacia la faringe, con lo que el moco y las partículas que han quedado atrapadas en el moco de estos conductos se están limpiando en forma constante. En las trompas uterinas los cilios hacen un movimiento lento del líquido desde el orificio de la trompa a la cavidad uterina y este movimiento de líquido logra que el óvulo se transporte desde el ovario al útero.

UNIDAD I

Introducción a la fisiología: la célula y la fisiología general.

CAPÍTULO 1

Organización funcional del cuerpo humano y control del «medio interno»

La fisiología es la ciencia que pretende a explicar los mecanismos físicos y químicos responsables del origen, desarrollo y progresión de la vida.

Fisiología humana es la ciencia que intenta explicar las características y mecanismos específicos del cuerpo humano que hacen de un ser vivo.

Las células como unidades vivas del cuerpo.

La unidad viva básica del cuerpo es la célula. Cada órgano se encuentra formado de muchas células diferentes las cuales se encuentran unidas medianteestructuras de soporte intercelulares.

El cuerpo en su conjunto está formado en torno a 100 billones de células. Cada una de ellas está especialmente adaptada para realizar una o más funciones concretas. Aunque las múltiples células del cuerpo son muy diferentes entre sí, todas ellas tienen determinadas características básicas que son similares.

Además, prácticamente todas las células tienen la capacidad de reproducirse formando más células de su propio tipo. Por fortuna, cuando se destruyen células de un tipo en particular, el resto de las células de este tipo genera nuevas células hasta rellenar el espacio dejado por las anteriores.

Líquido extracelular: el medio interno.

Diferencias entre los líquidos extracelular e intracelular

El líquido extracelular contiene grandes cantidades de iones sodio, cloruro y bicarbonato más nutrientes para las células, como oxígeno, glucosa, ácidos grasos y aminoácidos.

El líquido intracelular es muy distinto del líquido extracelular; por ejemplo, contiene grandes cantidades de iones potasio, magnesio y fosfato en lugar de los iones sodio y cloruro que se encuentran en el líquido extracelular.

Homeostasis: mantenimiento de un medio interno casi constante.

En 1929, el fisiólogo estadounidense Walter Cannon (1871-1945) acuñó el término homeostasis para referirse al mantenimiento de unas condiciones casi constantes del medio interno. Esencialmente todos los órganos y tejidos del organismo realizan funciones que colaboran en el mantenimiento de estas condiciones relativamente constantes.

Los diversos iones, nutrientes, productos de desecho y otros componentes del organismo están regulados normalmente dentro de un intervalo de valores, los cuales no se encuentran fijos. Se considera que existe una enfermedad cuando hay una ruptura en el estado de la homeostasis. Pero aún en presencia de enfermedades, los mecanismos homeostáticos siguen activos y mantienen las funciones vitales a través de múltiples compensaciones.Transporte en el líquido extracelular y sistema de mezcla: el

Transporte en el liquido extracelular y sistema de mezcla: el aparato circulatorio.

El líquido extracelular circula por el organismo por medio de dos etapas. La primera consiste en el movimiento de la sangre por el cuerpo dentro de los vasos sanguíneos, y la segunda es el movimiento del líquido entre los capilares sanguíneos y los espacios intercelulares entre las células tisulares. Se conoce que la sangre atraviesa la totalidad del circuito corporal una media de una vez por minuto cuando el cuerpo está en reposo y hasta seis veces por minuto cuando la persona está muy activa.

En el momento en que la sangre atraviesa los capilares sanguíneos se produce también un intercambio continuo de líquido extracelular entre el plasma de la sangre y el líquido intersticial que rellena los espacios intercelulares. Las paredes de los capilares son permeables a la mayoría de las moléculas del plasma sanguíneo, pero no a las proteínas plasmáticas, las cuales son muy grandes para pasar con facilidad a través de los capilares. Por ello grandes cantidades de líquido y sus componentes disueltos difunden yendo y viniendo entre la sangre y los espacios tisulares.

Origen de los nutrientes en el líquido extracelular.

• Aparato respiratorio.

La sangre atraviesa que atraviesa el organismo atraviesa fluye por los pulmones y capta el oxígeno a través de la membran alveolar que separa los alvéolos y la luz de los capilares adquiriendo el oxígeno que necesitan las células.

• Aparato digestivo.

Una gran porción de la sangre que bombea el corazón atraviesa las paredes del aparato digestivo, donde se absorben los distintos nutrientes, incluidos los hidratos de carbono, los ácidos grasos y los aminoácidos, desde el alimento ingerido hacia el líquido extracelular de la sangre.

De las sustancias absorbidas por el aparato digestivo no todas pueden usarse como tal y el hígado es el encargado de cambiar la composición química de muchas de ellas, para convertirlas en formas más utilizables, mientras que otros tejidos corporales, los adipocitos, la mucosa digestiva, los riñones y las glándulas endocrinas, modifican o almacenan las sustancias absorbidas hasta que son necesitadas. El hígado elimina también ciertos residuos producidos en el cuerpo y las sustancias tóxicas que se ingieren.

Eliminación de los productos finales metabólicos.

Eliminación del dióxido de carbono en los pulmones

Al mismo tiempo que la sangre capta el oxígeno en los pulmones, se libera el dióxido de carbono desde la sangre hacia los alvéolos. El dióxido de carbono es el más abundante de todos los productos del metabolismo.

Riñones

Con la circulación de la sangre a través de los riñones se eliminan del plasma la mayoría de las sustancias que, además del dióxido de carbono, las células ya no necesitan, como son los distintos productos finales del metabolismo celular, como la urea y el ácido úrico y el exceso de iones y agua de los alimentos, que podrían acumularse en el líquido extracelular y causar una enfermedad.

Aparato digestivo

El resto de la materia que entra al aparato digestivo y no se digiere, algunos productos residuales del metabolismo se eliminan en las heces.

Hígado

Entre las funciones del hígado se encuentra la detoxificación o eliminación de numerosos fármacos y productos químicos que se ingieren.

Regulación de las funciones corporales

Sistema nervioso

El sistema nervioso está compuesto por tres partes principales: la porción de aferencia sensitiva, el sistema nervioso central (o la porción integradora) y la porción eferente motora. Los receptores sensitivos detectan el estado del cuerpo o de su entorno. El cerebro almacena información, genera los pensamientos, crea la ambición y determina las reacciones que debe manifestar el cuerpo en respuesta a las sensaciones para, a continuación, transmitir las señales apropiadas a través de la porción motora eferente del sistema nervioso para llevar a cabo los deseos del sujeto.

Un segmento importante del sistema nervioso es el sistema nervioso autónomo o neurovegetativo, que funciona a escala subconsciente y controla muchas de las funciones de los órganos internos, como la función de bomba del corazón, los movimientos del aparato digestivo y la secreción en muchas de las glándulas corporales.

Sistemas hormonales

Dentro del organismo se encuentran ocho glándulas endocrinas mayores y varios órganos y tejidos que segregan productos químicos denominados hormonas. Estas se mueven por líquido extracelular hacia otras partes del cuerpo para regular las funciones celulares, por tanto, las hormonas proporcionan un sistema de regulación que complementa al sistema nervioso.

Protección del cuerpo

Sistema inmunitario

El sistema inmunitario proporciona un mecanismo para que el cuerpo: 1) diferencie sus propias células de las células y sustancias extrañas, y 2) destruya al invasor por fagocitosis o mediante la producción de linfocitos sensibilizados o proteínas especializadas. Este se encuentra formado por los glóbulos blancos, células tisulares derivadas de los glóbulos blancos, el timo, los nódulos linfáticos y los vasos linfáticos que protegen el cuerpo de patógenos como bacterias, virus, parásitos y hongos.

Sistema tegumentario

La piel y sus diversos anejos, como el pelo, las uñas, las glándulas y otras estructuras, cubren, amortiguan y protegen los tejidos profundos y los órganos del cuerpo y, en general, definen una frontera entre el medio corporal interno y el mundo exterior. El sistema tegumentario es importante también para la regulación de la temperatura y la excreción de los residuos y proporciona una interfaz sensorial entre el cuerpo y el medio exterior. La piel suele comprender entre aproximadamente el 12 y el 15% del peso corporal.

Sistemas de control del organismo

El cuerpo humano contiene miles de sistemas de control. Algunos de los más intrincados de estos sistemas son los de control genético, los cuales actúan en todas las células para mantener el control de las funciones intracelulares y extracelulares.

Ejemplos de mecanismos de control

Regulación de las concentraciones de oxígeno y dióxido de carbono en el líquido extracelular.

Como el oxígeno es una de las principales sustancias que requieren las reacciones químicas de las células, el organismo tiene un mecanismo de control especial para mantener una concentración casi exacta y constante de oxígeno en el líquido extracelular. Este mecanismo depende principalmente de las características químicas de la hemoglobina, que está presente en todos los eritrocitos. La hemoglobina se combina con el oxígeno a medida que la sangre atraviesa los pulmones. Posteriormente, cuando la sangre atraviesa los capilares tisulares, su propia afinidad química por el oxígeno permite que no lo libere en los tejidos si ya hay demasiado.

La concentración de dióxido de carbono en el líquido extracelular está regulada de una forma muy diferente. El dióxido de carbono es el principal producto final de las reacciones oxidativas de las células; si todo el dióxido de carbono que se forma en ellas se acumulara en los líquidos tisulares, todas las reacciones que aportan oxígeno a la célula cesarían. Por fortuna, una concentración mayor de lo normal de dióxido de carbono en la sangre excita el centro respiratorio, haciendo que la persona tenga una respiración rápida y profunda.

Regulación de la presión arterial

Hay varios sistemas que contribuyen a la regulación de la presión arterial. Uno de ellos, el sistema de barorreceptores. En las paredes de la zona en que se bifurcan las arterias carótidas en el cuello, y también en el cayado aórtico en el tórax, se encuentran muchos receptores nerviosos denominados barorreceptores que se estimulan cuando se estira la pared arterial. Cuando la presión arterial es demasiado elevada los barorreceptores envían descargas de impulsos nerviosos al bulbo raquídeo cerebral, que es donde estos impulsos inhiben el centro vasomotor y, a su vez, disminuyen el número de impulsos transmitidos desde el centro vasomotor a través del sistema nervioso simpático hacia el corazón y los vasos sanguíneos.

Retroalimentación negativa de la mayoría de los sistemas de control.

La mayoría de los sistemas de control del organismo actúan mediante una retroalimentación negativa que podemos comprender mejor si revisamos algunos de los sistemas de control homeostáticos que hemos mencionado. Al hablar de la regulación de la concentración del dióxido de carbono, la ventilación pulmonar aumenta cuando dicha concentración se eleva en el líquido extracelular. A su vez, el aumento de la ventilación pulmonar disminuye la concentración de dióxido de carbono en el líquido extracelular porque los pulmones espiran cantidades mayores de dióxido de carbono del organismo.

La retroalimentación positiva a veces provoca círculos viciosos y la muerte.

¿Por qué la mayoría de los sistemas de control del organismo actúan utilizando una retroalimentación negativa y no una retroalimentación positiva? Si se tiene en cuenta la naturaleza de la retroalimentación positiva, resulta evidente que no consigue la estabilidad, sino la inestabilidad y, en algunos casos, puede causar la muerte. La retroalimentación positiva se debería denominar mejor “círculo vicioso”, aunque los mecanismos de control de retroalimentación negativa del organismo pueden superar los grados leves de retroalimentación positiva y no se desarrolla el círculo vicioso. Por ejemplo, si una persona tiene una hemorragia de 1 l en lugar de 2, los mecanismos normales de retroalimentación negativa que controlan el gasto cardíaco y la presión arterial podrían contrarrestar la retroalimentación positiva y la persona se recuperaría.

La retroalimentación positiva a veces es útil

En algunos casos, el organismo usa la retroalimentación positiva a su favor. La coagulación sanguínea es un ejemplo del gran valor que tiene la retroalimentación positiva. Cuando se rompe un vaso sanguíneo y comienza a formarse un coágulo, dentro de este se activan muchas enzimas denominadas factores de coagulación.

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