ADENOHIPÓFISIS Y NEUROHIPÓFISIS
La hipófisis, denominada también glándula pituitaria, es una pequeña glándula de alrededor de 1 cm de diámetro y 0,5-1 g de peso, situada en la silla turca (una cavidad ósea de la base del cráneo) y unida al hipotálamo mediante el tallo hipofisario.
Desde una perspectiva fisiológica, la hipófisis se divide en dos partes bien diferenciadas: el lóbulo anterior o adenohipófisis y el lóbulo posterior o neurohipófisis.
La adenohipófisis secreta seis hormonas peptídicas necesarias y otras de menor importancia, mientras que la neurohipófisis sintetiza dos hormonas peptídicas importantes. Las hormonas de la adenohipófisis intervienen en el control de las funciones metabólicas de todo el organismo, según se demuestra en la.
• La hormona del crecimiento estimula el crecimiento de todo el cuerpo mediante su acción sobre la formación de proteínas y sobre la multiplicación y diferenciación celulares.
• La corticotropina controla la secreción de algunas hormonas corticosuprarrenales, que, a su vez, afectan al metabolismo de la glucosa, las proteínas y los lípidos.
• La tirotropina (hormona estimulante del tiroides) controla la secreción de tiroxina y triyodotironina por la glándula tiroides; a su vez, estas hormonas regulan casi todas las reacciones químicas intracelulares que tienen lugar en el organismo.
• La prolactina estimula el desarrollo de las glándulas mamarias y la producción de leche.
• Dos hormonas gonadótropas distintas, la hormona estimulante de los folículos y la hormona luteinizante, controlan el crecimiento de los ovarios y los testículos, así como su actividad hormonal y reproductora. Las dos hormonas secretadas por la neurohipófisis desempeñan otras funciones.
• La hormona antidiurética (denominada también vasopresina) controla la excreción de agua en la orina, con lo que ayuda a regular la concentración hídrica en los líquidos corporales.
• La oxitocina contribuye a la secreción de leche desde las glándulas mamarias hasta los pezones durante la lactancia; posiblemente, interviene también en el parto, al final de la gestación.
LA ADENOHIPÓFISIS CONTIENE DIVERSOS TIPOS CELULARES QUE SINTETIZAN Y SECRETAN HORMONAS
De ordinario, existe un tipo celular por cada hormona principal formada en la adenohipófisis. Mediante el uso de tinciones especiales a los anticuerpos de gran afinidad que se unen a cada una de las hormonas, resulta posible diferenciar al menos cinco tipos de células.
En la se resumen estos tipos celulares, junto con las hormonas que producen y sus funciones fisiológicas. Los cinco tipos de células son:
1. Somatótropas: hormona del crecimiento humana (GH).
2. Corticótropas: corticotropina (ACTH).
3. Tirótropas: tirotropina (TSH).
4. Gonadótropas: hormonas gonadótropas, es decir, la hormona luteinizante (LH) y la hormona foliculoestimulante (FSH).
5. Lactótropas: prolactina (PRL).
LAS HORMONAS NEUROHIPOFISIARIAS SE SINTETIZAN EN CUERPOS CELULARES SITUADOS EN EL HIPOTÁLAMO
Los cuerpos de las células que secretan las hormonas neurohipofisarias no se encuentran en la propia neurohipófisis, sino que corresponden a grandes neuronas denominadas neuronas magnocelulares,ubicadas en los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo; el axoplasma de las fibras nerviosas neuronales transporta las hormonas desde el hipotálamo a la neurohipófisis.
EL HIPOTÁLAMO CONTROLA LA SECRECIÓN HIPOFISIARIA
Casi toda la secreción de la hipófisis está controlada por señales hormonales o nerviosas procedentes del hipotálamo. De hecho, cuando se extirpa la hipófisis de su posición normal bajo el hipotálamo y se trasplanta a otra región del organismo, la tasa de secreción de las distintas hormonas (excepto prolactina) disminuye hasta niveles muy bajos.
La secreción de la neurohipófisis está controlada por las señales nerviosas que se originan en el hipotálamo y terminan en la neurohipófisis.
SISTEMA PORTA HIPOTALÁMICO-HIPOFISIARIO DE LA ADENOHIPÓFISIS
La adenohipófisis es una glándula muy vascularizada que dispone de amplios senos capilares entre las células glandulares. Casi toda la sangre que penetra en estos senos atraviesa en primer lugar otro lecho capilar del hipotálamo inferior. A continuación, la sangre fluye a través de unos diminutos vasos porta hipotalámico-hipofisarios y accede a los senos adenohipofisarios.
LAS HORMONAS LIBERADORAS E INHIBIDORAS HIPOTALÁMICAS SE SECRETAN A LA EMINENCIA MEDIA
El hipotálamo dispone de neuronas especiales que sintetizan y secretan las hormonas liberadoras einhibidoras hipotalámicas encargadas de controlar la secreción de las hormonas adenohipofisarias.
Estas neuronas se originan en diversas partes del hipotálamo y envían sus fibras nerviosas a la eminencia media y al tuber cinereum, una prolongación de tejido hipotalámico en el tallo hipofisario.
LAS HORMONAS LIBERADORAS E INHIBIDORAS HIPOTALÁMICAS CONTROLAN LA SECRECIÓN DE LA ADENOHIPÓFISIS
En el control de la mayoría de las hormonas adenohipofisarias intervienen sobre todo los factores liberadores, pero en lo que concierne a la prolactina, el mayor control lo ejerce probablemente una hormona hipotalámica inhibidora. Las principales hormonas liberadoras e inhibidoras hipotalámicas, son las siguientes:
1. Tiroliberina u hormona liberadora de tirotropina (TRH), que induce la liberación de tirotropina.
2. Corticoliberina u hormona liberadora de corticotropina (CRH), que produce la liberación de corticotropina.
3. Somatoliberina u hormona liberadora de la hormona del crecimiento (GHRH), que produce la liberación de hormona del crecimiento, y hormona inhibidora de la hormona del crecimiento (GHIH), denominada también somatostatina, que inhibe la liberación de la hormona del crecimiento.
4. Gonadoliberina u hormona liberadora de las gonadotropinas (GnRH), que produce la liberación de dos hormonas gonadótropas: las hormonas luteinizante (LH) y foliculoestimulante (FSH).
5. Hormona inhibidora de la prolactina (PIH), que inhibe la secreción de prolactina.
EL HIPOTÁLAMO DISPONE DE REGIONES ESPECÍFICAS QUE CONTROLAN LA SECRECIÓN DE HORMONAS LIBERADORAS E INHIBIDORAS CONCRETAS
Todas o casi todas las hormonas hipotalámicas se secretan en las terminaciones nerviosas en la eminencia media y después se transportan a la hipófisis anterior. La estimulación eléctrica de esta región excita a estas terminaciones nerviosas y, por tanto, induce la liberación de casi todas las hormonas hipotalámicas.
No obstante, los cuerpos celulares neuronales de donde proceden estas terminaciones de la eminencia media se encuentran ubicados en otras zonas diferenciadas del hipotálamo o en regiones próximas a la base del encéfalo.
FUNCIONES FISIOLÓGICAS DE LA HORMONA DEL CRECIMIENTO
Todas las hormonas adenohipofisarias más importantes, salvo la hormona del crecimiento, ejercen sus efectos principalmente mediante la estimulación de las glándulas efectoras, como la glándula tiroides, la corteza suprarrenal, los ovarios, los testículos y las glándulas mamarias.
La función de cada una de estas hormonas hipofisarias guarda una estrecha correlación con la de las glándulas efectoras y, excepto en el caso de la hormona del crecimiento, se estudiará en los capítulos siguientes junto con dichas glándulas.
LA HORMONA DEL CRECIMIENTO ESTIMULA EL CRECIMIENTO DE MUCHOS TEJIDOS CORPORALES
La hormona del crecimiento, denominada también hormona somatótropa o somatotropina, es una molécula proteica pequeña que contiene 191 aminoácidos en una sola cadena, con un peso molecular de 22.005. Induce el crecimiento de casi todos los tejidos del organismo que conservan esa capacidad.
Favorece el aumento de tamaño de las células y estimula la mitosis, dando lugar a un número creciente de células y a la diferenciación de determinados tipos celulares, como las células del crecimiento óseo y los miocitos precoces.
LA HORMONA DEL CRECIMIENTO EJERCE VARIOS EFECTOS METABÓLICOS
Además de afectar al crecimiento general, la hormona del crecimiento ejerce múltiples efectos metabólicos específicos:
1) aumenta la síntesis proteica en casi todas las células del organismo;
2) favorece la movilización de los ácidos grasos del tejido adiposo, incrementa la cantidad de ácidos grasos libres en la sangre y potencia el uso de los ácidos grasos como fuente de energía,
y 3) disminuye la cantidad de glucosa utilizada en todo el organismo.
FACILITACIÓN DEL TRANSPORTE DE AMINOÁCIDOS A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS CELULARES
La hormona del crecimiento intensifica el transporte de la mayoría de los aminoácidos a través de las membranas celulares, hacia el interior de la célula. Se eleva así la concentración celular de aminoácidos, lo que parece explicar, al menos en parte, el incremento de la síntesis de proteínas.
AUMENTO DE LA TRADUCCIÓN DE ARN PARA FACILITAR LA SÍNTESIS PROTEICA EN LOS RIBOSOMAS
Aunque la concentración de aminoácidos en las células no aumente, la hormona del crecimiento incrementa la traducción del ARN, haciendo que los ribosomas del citoplasma sinteticen un mayor número de proteínas.
AUMENTO DE LA TRANSCRIPCIÓN NUCLEAR DEL ADN PARA FORMAR ARN
En períodos prolongados (de 24 a 48 h), la hormona del crecimiento estimula también la transcripción de ADN en el núcleo, haciendo que aumente la cantidad de ARN formado.
DESCENSO DEL CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS Y LOS AMINOÁCIDOS
Junto con el incremento de la síntesis de proteínas, se produce una disminución de la degradación de las proteínas celulares.
Este hecho se explica, probablemente, porque la hormona del crecimiento también moviliza grandes cantidades de ácidos grasos libres del tejido adiposo, que se emplean para abastecer de energía a las células del cuerpo, actuando de esta forma como un potente «ahorrador de proteínas».
RESUMEN
La hormona del crecimiento mejora casi todos los aspectos de la captación de aminoácidos y de la síntesis proteica por las células y, al mismo tiempo, reduce la degradación de las proteínas.
LA HORMONA DEL CRECIMIENTO FAVORECE LA UTILIZACIÓN DE LA GRASA COMO FUENTE DE ENERGÍA
La hormona del crecimiento induce la liberación de los ácidos grasos del tejido adiposo y, por consiguiente, aumenta su concentración en los líquidos corporales.
Asimismo, intensifica la conversión de ácidos grasos en acetil coenzima A (acetil-CoA) y su utilización subsiguiente como fuente de energía en todos los tejidos del organismo.
En consecuencia, bajo los efectos de la hormona del crecimiento, los lípidos se usan como fuente de energía, en detrimento de los hidratos de carbono y las proteínas.
EFECTO CETÓGENO DE UN EXCESO DE HORMONA DEL CRECIMIENTO
Bajo la influencia de una cantidad excesiva de hormona del crecimiento, la movilización de las grasas del tejido adiposo resulta a veces tan elevada, que el hígado forma grandes cantidades de ácido acetoacético y lo libera hacia los líquidos corporales, causando así cetosis.
Esta movilización excesiva de grasa del tejido adiposo provoca con frecuencia esteatosis hepática.
LA HORMONA DEL CRECIMIENTO REDUCE LA UTILIZACIÓN DE LOS HIDRATOS DE CARBONO
La hormona del crecimiento ejerce múltiples efectos que repercuten en el metabolismo de los hidratos de carbono:
1) disminuye la captación de glucosa en los tejidos como el músculo esquelético y el tejido adiposo;
2) aumenta la producción hepática de glucosa,
y 3) incrementa la secreción de insulina.
Cada uno de estos cambios obedece a la «resistencia a la insulina» inducida por la hormona del crecimiento, que atenúa la acción de la hormona encargada de estimular la captación y la utilización de glucosa por el músculo esquelético y el tejido adiposo y de inhibir la producción hepática de glucosa; todo ello conlleva un incremento de la glucemia y un incremento compensador de la secreción insulínica.
NECESIDAD DE INSULINA Y DE HIDRATOS DE CARBONO PARA LA ESTIMULACIÓN DEL CRECIMIENTO POR LA HORMONA DEL CRECIMIENTO
La hormona del crecimiento no ejerce su acción en los animales que carecen de páncreas; tampoco lo hace cuando se eliminan de la alimentación los hidratos de carbono. Estos fenómenos demuestran que la eficacia de la hormona requiere una actividad adecuada de la insulina y unos depósitos suficientes de hidratos de carbono.
LA HORMONA DEL CRECIMIENTO ESTIMULA EL CRECIMIENTO DEL CARTÍLAGO Y EL HUESO
Aunque la hormona del crecimiento estimula el depósito de proteínas y el crecimiento de casi todos los tejidos del organismo, su efecto más evidente consiste en el aumento del crecimiento del esqueleto.
Este ocurre como consecuencia de los múltiples efectos que ejerce la hormona del crecimiento sobre el hueso, entre los que destacan:
1) aumento del depósito de proteínas por acción de las células condrocíticas y osteógenas inductoras del crecimiento óseo;
2) la mayor velocidad de reproducción de estas células,
y 3) un efecto específico consistente en la conversión de los condrocitos en células osteógenas, con lo que se produce el depósito específico de hueso nuevo.
LA HORMONA DEL CRECIMIENTO EJERCE MUCHOS DE SUS EFECTOS A TRAVÉS DE SUSTANCIAS INTERMEDIAS DENOMINADAS SOMATOMEDINAS
Cuando se aplica directamente hormona de crecimiento a los condrocitos cultivados fuera del organismo, rara vez proliferan o aumentan de tamaño. No obstante, cuando se inyecta al animal intacto, sí induce la proliferación y el crecimiento de esas mismas células.
En pocas palabras, la hormona del crecimiento actúa sobre el hígado (y en menor medida sobre otros tejidos) para formar pequeñas proteínas denominadas somatomedinas que, a su vez, ejercen un potente efecto estimulador de todos los aspectos del crecimiento óseo.
ACCIÓN BREVE DE LA HORMONA DEL CRECIMIENTO Y ACCIÓN PROLONGADA DE LA SOMATOMEDINA C
La hormona del crecimiento se une de forma muy laxa a las proteínas plasmáticas de la sangre y, por tanto, se libera con rapidez desde la sangre a los tejidos; su semivida en la sangre es inferior a 20 min.
Por el contrario, la somatomedina C se une con fuerza a una proteína transportadora sanguínea que, al igual que la somatomedina C, se genera en respuesta a la hormona del crecimiento. El resultado es que el paso de la somatomedina C de la sangre a los tejidos es lento y su semivida es de unas 20 h.
REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN DE HORMONA DEL CRECIMIENTO
Después de la adolescencia, la secreción disminuye lentamente con la edad y, en última instancia, alcanza el 25% del nivel de la adolescencia a una edad muy avanzada.
La secreción de hormona del crecimiento sigue un patrón pulsátil, con ascensos y descensos. No se conocen los mecanismos exactos que controlan su secreción, pero existen diversos factores relacionados con la nutrición o el estrés que la estimulan:
1) la inanición, en especial cuando existe un déficit grave de proteínas;
2) la hipoglucemia o baja concentración sanguínea de ácidos grasos;
3) el ejercicio;
4) la excitación;
5) los traumatismos,
y 6) la grelina, una hormona secretada por el estómago antes de las comidas.
FUNCIÓN DEL HIPOTÁLAMO, DE LA HORMONA LIBERADORA DE LA HORMONA DEL CRECIMIENTO Y DE LA SOMATOSTATINA EN EL CONTROL DE LA SECRECIÓN DE HORMONA DEL CRECIMIENTO
eniendo en cuenta la descripción anterior de los múltiples factores que afectan a la secreción de hormona del crecimiento, resulta sencillo comprender la perplejidad de los fisiólogos a la hora de desentrañar los misterios de la regulación de la secreción de hormona del crecimiento.
Se sabe que está controlada por dos factores secretados en el hipotálamo y luego transportados a la adenohipófisis por los vasos porta hipotalámico-hipofisarios. Se trata de la hormona liberadora de la hormona del crecimiento (GHRH) y de la hormona inhibidora de la hormona del crecimiento (denominada tambiénsomatostatina).
Ambas son polipéptidos; la GHRH está formada por 44 aminoácidos y la somatostatina por 14.
INSUFICIENCIA PANHIPOFISIARIA (PANHIPOPITUITARISMO)
El término insuficiencia panhipofisaria o panhipopituitarismo hace referencia a una secreción reducida de todas las hormonas adenohipofisarias. Puede ser congénita (presente desde el nacimiento) o aparecer de forma repentina o progresiva en cualquier momento de la vida, casi siempre debido a un tumor hipofisario que destruye esta glándula.
INSUFICIENCIA PANHIPOFISARIA DEL ADULTO
La insuficiencia panhipofisaria que aparece por primera vez en la edad adulta se debe con frecuencia a una de tres anomalías comunes.
Dos enfermedades tumorales, los craneofaringiomas o los tumores cromófobos, pueden comprimir la hipófisis hasta producir una destrucción total o prácticamente total de las células adenohipofisarias funcionantes.
La tercera causa es la trombosis de los vasos sanguíneos de la hipófisis.
ENANISMO
Casi todos los casos de enanismo se deben a una deficiencia generalizada de la secreción de la adenohipófisis (panhipopituitarismo) durante la infancia. En general, todas las partes del organismo se desarrollan de forma proporcionada, pero la velocidad de desarrollo es mucho menor. Los niños de 10 años presentan el desarrollo corporal de uno de 4 o 5 y cuando llegan a los 20 años tienen el desarrollo corporal de un niño de 7 a 10 años.
Alexis Jovany 