El principal objetivo de la microcirculación es el transporte de nutrientes hacia los tejidos y la eliminación de los restos celulares.
Las arteriolas pequeñas controlan el flujo sanguíneo hacia cada tejido y, a su vez, las condiciones locales de los tejidos controlan los diámetros de las arteriolas; es decir, que cada tejido controla, en la mayoría de los casos, su propio flujo sanguíneo dependiendo de sus necesidades individuales.
ESTRUCTURA DE LA MICROCIRCULACIÓN Y DEL SISTEMA CAPILAR
La microcirculación de cada órgano está organizada para atender sus necesidades específicas.
En general, cada arteria nutricia que entra en un órgano se ramifica seis u ocho veces antes de que las arterias sean suficientemente pequeñas para denominarse arteriolas, que, en general, tienen diámetros internos de solo 10-15 μm.
Entonces las arteriolas se ramifican entre dos y cinco veces, alcanzando diámetros de 5 a 9 μm en sus extremos cuando aportan la sangre a los capilares.
En el punto en el que cada capilar verdadero se origina de una metaarteriola hay una fibra muscular lisa que rodea el capilar. Esta estructura se conoce como esfínter precapilar. Este esfínter abre y cierra la entrada al capilar.
Las vénulas son mayores que las arteriolas y tienen una capa muscular mucho más débil. A pesar de ello, la presión de las vénulas es mucho menor que la de las arteriolas, por lo que las vénulas aún pueden contraerse considerablemente, a pesar de su capa muscular débil.
Esta distribución típica del lecho capilar no se encuentra en todas las partes del cuerpo, aunque algunas distribuciones similares pueden servir para el mismo objetivo.
ESTRUCTURA DE LA PARED CAPILAR
La estructura ultramicroscópica de las células endoteliales típicas de la pared capilar como se ven en la mayor parte de los órganos del cuerpo, en especial en los músculos y el tejido conjuntivo.
La pared está compuesta por una capa unicelular de células endoteliales y rodeada por una membrana basal muy fina en el exterior del capilar.
El grosor total de la pared capilar es de solo unas 0,5 μm, el diámetro interno del capilar es de 4-9 μm, apenas suficiente para el paso de los eritrocitos y otras células sanguíneas exprimidas.
POROS EN LA MEMBRANA CAPILAR
La figura muestra dos pequeños pasadizos que conectan el interior del capilar con el exterior. Uno de los pasos es un espacio intercelular, un canal curvo a modo de hendidura fina que descansa en la parte superior de la figura entre células endoteliales adyacentes.
Cada espacio está interrumpido periódicamente por pliegues cortos de inserciones de proteínas que mantienen unidas las células endoteliales, pero entre esos pliegues puede filtrarse libremente el líquido a través del espacio. El espacio suele tener un tamaño uniforme, con una anchura de 6-7 nm (60-70 angström), que es algo menor que el diámetro de una molécula de albúmina.
TIPOS ESPECIALES DE POROS EN LOS CAPILARES DE ALGUNOS ÓRGANOS
Los «poros» de los capilares de algunos órganos tienen unas características especiales para cumplir las necesidades peculiares de los órganos. Algunas de estas características son las siguientes:
1. En el cerebro, las uniones entre las células endoteliales capilares son principalmente uniones «estrechas» que permiten la entrada y salida de moléculas muy pequeñas como agua, oxígeno y dióxido de carbono en los tejidos cerebrales.
2. En el hígado sucede lo contrario. Los espacios entre las células endoteliales capilares son aperturas amplias, por lo que casi todas las sustancias disueltas en el plasma, incluidas las proteínas plasmáticas, pueden pasar de la sangre a los tejidos hepáticos.
3. Los poros de las membranas capilares gastrointestinales tienen un tamaño intermedio entre las de los músculos y las del hígado.
4. En los capilares glomerulares del riñón se abren numerosas membranas ovales, denominadasfenestraciones, que atraviesan en todo su trayecto las células endoteliales, por lo que pueden filtrarse cantidades enormes de moléculas pequeñas e iones (pero no las moléculas grandes de las proteínas plasmáticas) a través de los glomérulos sin tener que pasar a través de los espacios situados entre las células endoteliales.
FLUJO DE SANGRE EN LOS CAPILARES (VASOMOTILIDAD)
La sangre no fluye continuamente a través de los capilares, sino que lo hace de forma intermitente apareciendo y desapareciendo cada pocos segundos o minutos. La causa de esta intermitencia es el fenómeno conocido como vasomotilidad, lo que significa la contracción intermitente de las metaarteriolas y esfínteres precapilares (y, a veces, también de las arteriolas muy pequeñas).
REGULACIÓN DE LA VASOMOTILIDAD
El factor más importante que afecta al grado de apertura y cierre de las metaarteriolas y de los esfínteres precapilares, y que se ha descubierto hasta la fecha, es la concentración de oxígeno en los tejidos.
Cuando la velocidad de utilización del oxígeno por el tejido es mayor, de forma que la concentración de oxígeno tisular disminuye por debajo de lo normal, se activan los períodos intermitentes del flujo sanguíneo capilar más a menudo y la duración de cada período del flujo es más prolongada, con lo que se permite que la sangre capilar transporte mayores cantidades de oxígeno (y de otros nutrientes) hacia los tejidos.
FUNCIÓN MEDIA DEL SISTEMA CAPILAR
A pesar de que el flujo sanguíneo a través de cada capilar es intermitente, hay tantos capilares en los tejidos que su función global termina por ser superada, es decir, hay una velocidad media del flujo sanguíneo a través de cada lecho capilar tisular, una presión capilar media dentro de los capilares y una velocidad de transferencia media de las sustancias entre la sangre de los capilares y el líquido intersticial circundante.
DIFUSIÓN A TRAVÉS DE LA MEMBRANA CAPILAR
Con mucho, el medio más importante por el cual se transfieren las sustancias entre el plasma y el líquido intersticial es la difusión. En la figura se ilustra este proceso, es decir, se ve cómo el flujo sanguíneo recorre la luz del capilar y la gran cantidad de moléculas de agua y partículas disueltas que entran y salen a través de la pared capilar, permitiendo la mezcla continua entre el líquido intersticial y el plasma.
La difusión es consecuencia del movimiento térmico de las moléculas de agua y de otras sustancias disueltas en el líquido, con las distintas moléculas e iones desplazándose primero en una dirección y luego en otra, rebotando aleatoriamente en cada una de ellas.
LAS SUSTANCIAS LIPOSOLUBLES DIFUNDEN DIRECTAMENTE A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS CELULARES DEL ENDOTELIO CAPILAR
Si una sustancia es liposoluble, difunde directamente a través de las membranas celulares del capilar sin tener que atravesar los poros. Estas sustancias son el oxígeno y el dióxido de carbono.
Como estas sustancias pueden atravesar todas las zonas de la membrana capilar, sus velocidades de transporte a través de la membrana capilar son muchas veces más rápidas que las de las sustancias insolubles en lípidos, como los iones sodio y la glucosa, que solo pueden pasar a través de los poros.
LAS SUSTANCIAS HIDROSOLUBLES Y NO LIPOSOLUBLES DIFUNDEN SOLO A TRAVÉS DE LOS POROS INTERCELULARES EN LA MEMBRANA CAPILAR
Muchas sustancias que necesitan los tejidos son solubles en agua pero no pueden pasar a través de las membranas lipídicas de las células endoteliales; estas sustancias son las propias moléculas de agua, losiones sodio y cloruro y la glucosa.
Aunque 1/1.000 de la superficie de los capilares está representada por los espacios intercelulares entre las células endoteliales, la velocidad del movimiento térmico molecular en estos espacios es tan alta que incluso esta pequeña superficie es suficiente para permitir una difusión enorme de agua y sustancias hidrosolubles a través de estos espacios-poros.
EFECTO DEL TAMAÑO MOLECULAR SOBRE EL PASO A TRAVÉS DE LOS POROS
La profundidad de los espacios intercelulares capilares, 6 a 7 nm, es unas 20 veces el diámetro de la molécula de agua, que es la molécula más pequeña que normalmente atraviesa los poros de los capilares.
Sin embargo, los diámetros de las moléculas proteicas plasmáticas son ligeramente mayores que la anchura de los poros. Otras sustancias, como los iones sodio o cloruro, la glucosa y la urea, tienen diámetros intermedios.
Por tanto, la permeabilidad de los poros del capilar para distintas sustancias varía según sus diámetros moleculares.
PERMEABILIDAD RELATIVA DE LOS POROS CAPILARES EN EL MÚSCULO ESQUELÉTICO SEGÚN LOS DISTINTOS TAMAÑOS DE LAS MOLECULAS
En este punto tenemos que hacer una salvedad. Los capilares de los diversos tejidos tienen diferencias extremas en su permeabilidad.
Por ejemplo, las membranas de los sinusoides del capilar hepático son tan permeables que incluso las proteínas plasmáticas atraviesan esas paredes casi tan fácilmente como el agua y otras sustancias.
EFECTO DE LA DIFERENCIA DE CONCENTRACIÓN EN LA VELOCIDAD NETA DE DIFUSIÓN A TRAVÉS DE LA MEMBRANA CAPILAR
La velocidad «neta» de difusión de una sustancia a través de cualquier membrana es proporcional a ladiferencia de concentración de la sustancia entre los dos lados de la membrana.
Es decir, cuanto mayor sea la diferencia entre las concentraciones de una sustancia dada en los dos lados de la membrana capilar, mayor será el movimiento neto de la sustancia en una dirección a través de la membrana.
Por ejemplo, la concentración de oxígeno en la sangre capilar es generalmente mayor que en el líquido intersticial.
Por tanto, normalmente se mueven grandes cantidades de oxígeno desde la sangre hacia los tejidos, mientras que, por el contrario, la concentración de dióxido de carbono es mayor en los tejidos que en la sangre, lo que hace que el exceso de dióxido de carbono se mueva hacia la sangre y se transporte lejos de los tejidos.
INTERSTICIO Y LÍQUIDO INTERSTICIAL
Una sexta parte del volumen total del organismo consiste en espacios comprendidos entre las células y que se define colectivamente como intersticio.
El líquido que circula a través de estos espacios se denomina líquido intersticial.
Este intersticio esta constituido por dos tipos de estructuras solidas: 1: Haces de fibras de colágeno y 2: Filamentos de proteoglucano.
Los haces de fibras de colágeno recorren largas distancias dentro del intersticio, son muy fuertes y le proporcionan la mayor parte de la fuerza tensiones a los tejidos.
Por el contrario los filamentos de proteoglucano son moléculas muy finas enrolladas o retorcidas constituidas por el 98% de acido hialuronico y el 2% de proteínas. No pueden observarse en el microscopio óptico y en el electrónico es difícilmente apréciarles.
Su importancia radica en el hecho de que forman filamentos reticulares muy finos, que se describen como bordes en cepillo.
GEL EN EL INTERSTICIO
El líquido intersticial deriva por filtración y difusión de los capilares. Contiene los mismos componentes que el plasma a excepción de que tiene una concentración más baja de proteínas por que estas no pueden atravesar los poros de los capilares.
El líquido intersticial queda atrapado en
El líquido intersticial queda atrapado principalmente en los diminutos espacios que hay entre los filamentos de proteoglucanos. Esta combinación de filamentos de proteoglucano y líquido atrapado dentro de ellos tiene las características de un gel y, por tanto, se conoce como gel tisular.
Debido al gran número de filamentos de proteoglucano, es difícil que el líquido fluya fácilmente a través de este gel tisular. Por el contrario, el líquido se difunde principalmente a través del gel, es decir, se desplaza molécula a molécula de un lugar a otro por un movimiento cinético térmico y no por el gran número de moléculas que se desplazan juntas.
La difusión a través del gel se produce con una rapidez del 95 al 99% de la que se desplaza a través de un líquido libre.
LIQUIDO LIBRE EN EL INTERSTICIO
Aunque casi todo el líquido del intersticio está atrapado dentro del gel tisular, a veces también hay pequeños riachuelos de líquido «libre» y pequeñas vesículas de líquido libre, lo que significa que carece de moléculas de proteoglucano y, por tanto, puede fluir libremente.
Cuando se inyecta un colorante en la sangre circulante, a menudo puede verse fluir a través del intersticio en los riachuelos pequeños que circulan habitualmente por las superficies de las fibras de colágeno o en las superficies de las células.
LA FILTRACIÓN DE LÍQUIDOS A TRAVÉS DE LOS CAPILARES SE ENCUENTRA DETERMINADA POR LAS PRESIONES HIDROSTÁTICA Y COLOIDOSMÓTICA Y POR EL COEFICIENTE DE FILTRACIÓN CAPILAR
La presión hidrostática en los capilares tiende a empujar el líquido y a las sustancias disueltas a través de los poros capilares dentro de los espacios intersticiales. Por el contrario, la presión osmótica provocada por las proteínas plasmáticas (lo que se conoce como presión coloidosmótica) tiende a provocar el movimiento del líquido por ósmosis desde los espacios intersticiales hacia la sangre.
Esta presión osmótica ejercida por las proteínas plasmáticas normalmente previene la pérdida significativa de volumen de líquido desde la sangre hacia los espacios intersticiales.
LAS FUERZAS HIDROSTATICAS Y COLOIDOSMOTICA DETERMINAN EL MOVIMIENTO DE LÍQUIDO A TRAVÉS DE LA MEMBRANA CAPILAR
1. La presión capilar (Pc), que tiende a forzar la salida del líquido a través de la membrana capilar.
2. La presión del líquido intersticial (Pif), que tiende a forzar la entrada del líquido a través de la membrana capilar cuando la Pif es positiva, pero fuerza la salida cuando la Pif es negativa.
3. La presión coloidosmótica del plasma en el capilar (Πp), que tiende a provocar ósmosis de líquido hacia el interior a través de la membrana capilar.
4. La presión coloidosmótica del líquido intersticial (Πif), que tiende a provocar la ósmosis del líquido hacia el exterior a través de la membrana capilar.
Si la suma de estas fuerzas, la presión de filtración neta, es positiva, habrá una filtración neta de líquidos a través de los capilares. Si la suma de las fuerzas de Starling es negativa, habrá una absorción neta de líquido desde los espacios intersticiales hacia los capilares. La presión neta de filtración (PNF) se calcula como:
Por tanto, la velocidad de la filtración de líquidos en el capilar está determinada por:
PRESIÓN HIDROSTÁTICA CAPILAR
Se han usado varios métodos experimentales para estimar la presión hidrostática capilar:
1) canulación directa de los capilares con la micropipeta, que da una presión capilar media de 25 mmHg en algunos tejidos como el músculo esquelético y el aparato digestivo, y
2) determinación funcional
MÉTODO DE LA MICROPIPETA PARA MEDIR LA PRESIÓN CAPILAR
Para medir la presión por canulación se empuja una pipeta de vidrio microscópica directamente en el capilar y la presión se mide por un sistema apropiado con un micromanómetro. Usando este método se ha medido la presión capilar en los capilares de los tejidos expuestos de animales y en los grandes bucles capilares del eponiquio en la base de las uñas en el ser humano.
MÉTODO ISOGRAVIMETRICO PARA LA MEDICIÓN FUNCIONAL INDIRECTA DE LA PRESIÓN CAPILAR
En la figura se muestra un método isogravimétrico para estimar indirectamente la presión capilar. En esta figura se muestra una sección del intestino sujeta por uno de los brazos de una balanza gravimétrica.
La sangre se perfunde a través de los vasos sanguíneos de la pared intestinal. Cuando la presión arterial disminuye, el descenso resultante de la presión capilar permite que la presión osmótica de las proteínas plasmáticas provoque la absorción de líquido hacia el interior de la pared intestinal y hace que el peso del intestino disminuya, lo que inmediatamente consigue el desplazamiento del brazo de la balanza.
PRESIÓN HIDROSTATICA DEL LÍQUIDO INTERSTICIAL
Hay varios métodos que permiten medir la presión hidrostática del líquido intersticial, cada uno de los cuales da valores ligeramente distintos, en función del método utilizado y del tejido en el que se mide la presión.
Los métodos más usados han sido:
1) medida directa de la presión con una micropipeta introducida en los tejidos;
2) determinación de la presión desde cápsulas perforadas implantadas,
y 3) determinación de la presión desde una mecha de algodón insertada en el tejido. Estos distintos métodos proporcionan valores diferentes de la presión hidrostática intersticial, incluso en los mismos tejidos.
PRESIÓN DEL LÍQUIDO INTERSTICIAL EN TEJIDOS FIRMEMENTE ENCAPSULADOS
Algunos tejidos del organismo están rodeados por una carcasa rígida, como la bóveda craneal alrededor del cerebro, la cápsula fibrosa fuerte que rodea el riñón, las vainas fibrosas de los músculos y la esclerótica que rodea el ojo.
En la mayoría de estos tejidos, e independientemente del método usado para la determinación, la presión del líquido intersticial suele ser positiva. No obstante, la presión del líquido intersticial así medida casi invariablemente es aún menor que las presiones ejercidas en el exterior de los tejidos por sus carcasas.
Algunas de estas cavidades y las determinaciones de las presiones son las siguientes:
• Espacio intrapleural: –8 mmHg.
• Espacio sinovial articular: –4 a –6 mmHg.
• Espacio epidural: –4 a –6 mmHg.
RESUMEN: LA PRESIÓN NEGATIVA DEL LÍQUIDO INTERSTICIAL EN EL TEJIDO SUBCUTANEO LAXO SUELE SUBATMOSFERICA
Aunque los distintos métodos mencionados anteriormente obtienen valores discretamente diferentes de la presión del líquido intersticial, la mayoría de los fisiólogos creen que la presión del líquido intersticial en el tejido subcutáneo laxo es, en condiciones normales, algo menor que la atmosférica, con un promedio de –3 mmHg.
LA FUNCIÓN DE BOMBA DEL SISTEMA LINFÁTICO ES LA CAUSA BÁSICA DE LA PRESIÓN NEGATIVA DEL LÍQUIDO INTERSTICIAL
El sistema linfático se comenta más adelante en este mismo capítulo, pero primero tenemos que conocer la función básica que tiene este sistema para determinar la presión del líquido intersticial. El sistema linfático es un sistema «eliminador» que extrae el exceso de líquido, el exceso de moléculas proteicas, los restos celulares y otras sustancias de los espacios tisulares.
LAS PROTEÍNAS PLASMATICAS CREAN LA PRESIÓN COLOIDOSMOTICA
Como las proteínas son los únicos componentes disueltos en el plasma y en el líquido intersticial que no atraviesan fácilmente los poros capilares, son las responsables de las presiones osmóticas a ambos lados de la membrana capilar.
Para distinguir esta presión osmótica que se produce en la membrana celular se denomina presión coloidosmótica o presión oncótica. El término presión osmótica «coloide» se debe a que la solución de proteínas se parece a una solución coloidal, a pesar de que realmente es una solución molecular verdadera.
VALORES NORMALES DE PRESIÓN COLOIDOSMOTICA DEL PLASMA
La presión coloidosmótica del plasma humano normal alcanza un promedio de 28 mmHg, de los que
19 mm se deben a los efectos moleculares de las proteínas disueltas y 9 mm al efecto de Donnan, es decir, a la presión osmótica extra causada por el sodio, el potasio y los demás cationes que las proteínas mantienen en el plasma.
PRESIÓN COLOIDOSMOTICA DEL LÍQUIDO INTERSTICIAL
La cantidad total de proteínas en los 12 l de líquido intersticial del organismo es ligeramente mayor que la cantidad total de proteínas en el propio plasma, pero, como su volumen es cuatro veces mayor que el volumen del plasma, la concentración media de proteínas en el líquido intersticial de la mayoría de los tejidos solo es del 40% de la plasmática, unos 3 g/dl. Cuantitativamente, la presión coloidosmótica media del líquido intersticial para esta concentración de proteínas es de 8 mmHg.
INTERCAMBIO DE VOLUMEN DE LÍQUIDO A TRAVÉS DE LA MEMBRANA CAPILAR
Ahora que ya hemos comentado los distintos factores que afectan al movimiento del líquido a través de la membrana capilar, podemos ponerlos todos juntos y ver cómo el siste- ma capilar mantiene la distribución normal del volumen de líquido entre el plasma y el líquido intersticial.
La presión capilar media en los extremos arteriales de los capilares es 15 a 25 mmHg mayor que en los extremos venosos. Debido a esta diferencia, el líquido «se filtra» fuera de los capilares en los extremos arteriales, pero en los extremos venosos vuelve a ser reabsorbido en los capilares.
ANALISIS DE LAS FUERZAS QUE PROVOCAN LA FILTRACIÓN EN EL EXTREMO ARTERIAL DEL CAPILAR
Las fuerzas medias apropiadas que están operativas en el extremo arterial del capilar que provocan el movimiento a través de la membrana capilar son las siguientes:
ANALISIS DE LA REABSORCIÓN EN EL EXTREMO VENOSO CAPILAR
La presión sanguínea baja en el extremo venoso del capilar cambia el equilibrio de fuerzas a favor de la absorción, de la siguiente forma:
EQUILIBRIO DE STARLING PARA EL INTERCAMBIO CAPILAR
Ernest Starling señaló hace más de un siglo que, en condiciones normales, existe un estado cercano al equilibrio en la mayoría de los capilares, es decir, que la cantidad de líquido que se filtra de los extremos arteriales de los capilares hacia el exterior es casi exactamente igual a la de líquido que vuelve a la circulación mediante absorción. El ligero desequilibrio que se produce explica el líquido que puede volver a la circulación a través de los vasos linfáticos.
COEFICIENTE DE FILTRACIÓN CAPILAR
En el ejemplo anterior, un desequilibrio neto de las fuerzas en las membranas capilares de 0,3 mmHg provoca la filtración neta de líquidos en todo el organismo de 2 ml/min.
Al expresar la velocidad de filtración neta de líquidos según el desequilibrio por cada milímetro de mercurio se encuentra una velocidad de filtración neta de 6,67 ml/min de líquido por minuto por mmHg para todo el organismo.
Este valor recibe el nombre de coeficiente de filtración capilar corporal total.
EFECTO DE LA ALTERACIONES DEL EQUILIBRIO DE FUERZAS EN LA MEMBRANA CAPILAR
Si la presión capilar media aumenta por encima de 17 mmHg aumenta también la fuerza neta que tiende a causar la filtración de líquido en los espacios tisulares. Es decir, un aumento de 20 mmHg de la presión capilar media provoca un incremento de la presión de filtración de 0,3 mmHg a 20,3 mmHg, con lo que se consigue una filtración neta hasta 68 veces mayor que la que ocurre normalmente en los espacios intersticiales.
SISTEMA LINFÁTICO
El sistema linfático representa una vía accesoria a través de la cual el líquido puede fluir desde los espacios intersticiales hacia la sangre. Es más, los vasos linfáticos transportan las proteínas y las macropartículas de los espacios tisulares, ya que ninguna de estas podrá ser eliminada por absorción directamente hacia los capilares sanguíneos. Este retorno de las proteínas a la sangre desde los espacios intersticiales es una función esencial sin la cual moriríamos en 24 h.
VASOS LINFATICOS DEL ORGANISMO
Casi todos los tejidos del organismo tienen vasos linfáticos especiales que drenan el exceso de líquido directamente desde los espacios intersticiales. Hay algunas excepciones, como las porciones superficiales de la piel, el sistema nervioso central y el endomisio de músculos y huesos.
Sin embargo, incluso estos tejidos tienen canales intersticiales diminutos que se denominan canales prelinfáticos, a través de los cuales puede fluir el líquido intersticial; este líquido se vacía finalmente en los vasos linfáticos o, en caso del cerebro, en el líquido cefalorraquídeo, y después directamente de vuelta a la sangre.
CAPILARES LINFATICOS TERMINALES Y SU PERMEABILIDAD
La mayoría del líquido que se filtra desde los extremos arteriales de los capilares sanguíneos fluye entre las células y, por último, se reabsorbe de nuevo hacia los extremos venosos de los capilares sanguíneos; pero, como media, aproximadamente la décima parte del líquido entra en los capilares linfáticos y vuelve hacia la sangre a través del sistema linfático y no al contrario, a través de los capilares venosos. La cantidad total de toda esta linfa normalmente es de solo 2-3 l al día.
El líquido que vuelve a la circulación a través de los linfáticos es muy importante porque las sustancias de alto peso molecular que contiene, como las proteínas, no pueden ser absorbidas desde los tejidos de ninguna otra forma, aunque pueden entrar en los capilares linfáticos casi sin impedimentos.
Alexis Jovany 