Después de que los alvéolos se hayan ventilado con aire limpio, la siguiente fase de la respiración es ladifusión del oxígeno (O2) desde los alvéolos hacia la sangre pulmonar y la difusión del dióxido de carbono (CO2) en la dirección opuesta, desde la sangre a los alvéolos. El proceso de difusión es simplemente el movimiento aleatorio de moléculas en todas las direcciones a través de la membrana respiratoria y los líquidos adyacentes.
BASE MOLECULAR DE LA DIFUSIÓN GASEOSA
Todos los gases importantes en fisiología respiratoria son moléculas simples que se mueven libremente entre sí por «difusión». Esto también se aplica a los gases que están disueltos en los líquidos y en los tejidos del cuerpo.
Para que se produzca la difusión debe haber una fuente de energía. Esta fuente procede del movimiento cinético de las propias partículas. Excepto a la temperatura del cero absoluto, todas las moléculas de toda la materia están experimentando movimiento de manera continua.
DIFUSIÓN NETA DE UN GAS EN UNA DIRECCIÓN: EFECTO DE UN GRADIENTE DE CONCENTRACIÓN
Si una cámara de gas o una solución tiene una concentración elevada de un gas particular en un extremo de la cámara y una concentración baja en el otro extremo, se producirá difusión neta del gas desde la zona de concentración elevada hacia la zona de concentración baja.
La razón es evidente: hay muchas más moléculas en el extremo A de la cámara para difundir hacia el extremo B que moléculas para difundir en la dirección opuesta. Por tanto, las velocidades de difusión en cada una de las dos direcciones son diferentes proporcionalmente.
PRESIONES GASEOSAS EN UNA MEZCLA DE GASES: PRESIONES PARCIALES DE GASES INDIVIDUALES
La presión está producida por múltiples impactos de partículas en movimiento contra una superficie. Por tanto, la presión de un gas que actúa sobre las superficies de las vías aéreas y de los alvéolos es proporcional a la suma de las fuerzas de los impactos de todas las moléculas de ese gas que chocan contra la superficie en cualquier momento dado. Esto significa que la presión es directamente proporcional a la concentración de las moléculas del gas.
El aire, que tiene una composición aproximada del 79% de nitrógeno y el 21% de oxígeno. La presión total de esta mezcla al nivel del mar es en promedio de 760 mmHg. A partir de la descripción previa de la base molecular de la presión es evidente que cada uno de los gases contribuye a la presión total en proporción directa a su concentración.
Por tanto, el 79% de los 760 mmHg está producido por el nitrógeno (600 mmHg) y el 21% por el O2 (160 mmHg). Así, la «presión parcial» del nitrógeno en la mezcla es de 600 mmHg y la «presión parcial» del O2 es de 160 mmHg; la presión totales de 760 mmHg, la suma de las presiones parciales individuales. Las presiones parciales de los gases individuales en una mezcla se señalan por los símbolos Po2, Pco2, Pn2, Phe, etc.
PRESIONES DE GASES DISUELTOS EN AGUA Y TEJIDOS
Los gases disueltos en agua o en los tejidos corporales también ejercen una presión, porque las moléculas de gas disuelto se mueven de manera aleatoria y tienen energía cinética.
Además, cuando el gas disuelto en el líquido entra en contacto con una superficie, como la membrana de una célula, ejerce su propia presión parcial de la misma manera que un gas en la fase gaseosa. Las presiones parciales de diferentes gases disueltos se denominan de la misma manera que las presiones parciales en estado gaseoso, es decir, Po2, Pco2, Pn2, Phe, etc.
FACTORES QUE DETERMINAN LA PRESIÓN PARCIAL DE UN GAS DISUELTO EN UN LÍQUIDO
La presión parcial de un gas en una solución está determinada no solo por su concentración, sino también por el coeficiente de solubilidad del gas. Es decir, algunos tipos de moléculas, especialmente el CO2, son atraídas física o químicamente por las moléculas de agua, mientras que otros tipos de moléculas son repelidas.
Cuando las moléculas son atraídas se pueden disolver muchas más sin generar un exceso de presión parcial en el interior de la solución. Por el contrario, en el caso de moléculas que son repelidas se generará una presión parcial elevada con menos moléculas disueltas. Estas relaciones se expresan mediante la fórmula siguiente, que es la ley de Henry:
DIFUSIÓN DE GASES ENTRE LA FASE GASEOSA DE LOS ALVÉOLOS Y LA FASE DISUELTA DE LA SANGRE PULMONAR
La presión parcial de cada uno de los gases en la mezcla de gas respiratorio alveolar tiende a hacer que las moléculas de ese gas se disuelvan en la sangre de los capilares alveolares.
Por el contrario, las moléculas del mismo gas que ya están disueltas en la sangre están rebotando de manera aleatoria en el líquido de la sangre, y algunas de estas moléculas que rebotan escapan de nuevo hacia los alvéolos. La velocidad a la que escapan es directamente proporcional a su presión parcial en la sangre.
PRESIÓN DE VAPOR DE AGUA
Cuando se inhala aire no humidificado hacia las vías aéreas, el agua se evapora inmediatamente desde las superficies de estas vías aéreas y humidifica el aire.
Esto se debe al hecho de que las moléculas de agua, al igual que las moléculas de los diferentes gases disueltos, están escapando continuamente de la superficie del agua hacia la fase gaseosa.
La presión parcial que ejercen las moléculas de agua para escapar a través de la superficie se denomina la presión de vapor del agua. A la temperatura corporal normal, 37 °C, esta presión de vapor es de 47 mmHg. Por tanto, una vez que la mezcla de gases se ha humidificado totalmente (es decir, una vez que está en «equilibrio» con el agua), la presión parcial del vapor de agua en la mezcla de gases es de 47 mmHg. Esta presión parcial, al igual que las demás presiones parciales, se denomina Ph2o.
CUANTIFICACIÓN DE LA VELOCIDAD NETA DE DIFUSIÓN EN LÍQUIDOS
Además de la diferencia de presión, hay diversos factores que afectan a la velocidad de difusión del gas en un líquido. Estos factores son:
1) la solubilidad del gas en el líquido.
2) el área transversal del líquido.
3) la distancia a través de la cual debe difundir el gas.
4) el peso molecular del gas.
y 5) la temperatura del líquido.
Todos estos factores se pueden expresar en una única fórmula, que es la siguiente:
HUMIDIFICACIÓN DEL AIRE EN LAS VÍAS AÉREAS
La presión parcial de vapor de agua a una temperatura corporal normal de 37 °C es de 47 mmHg, que es, por tanto, la presión parcial de vapor de agua del aire alveolar. Como la presión total en los alvéolos no puede aumentar por encima de la presión atmosférica (760 mmHg a nivel del mar), este vapor de agua simplemente diluye todos los demás gases que están en el aire inspirado.
La humidificación del aire diluye la presión parcial de oxígeno al nivel del mar desde un promedio de 159 mmHg en el aire atmosférico a 149 mmHg en el aire humidificado, y diluye la presión parcial de nitrógeno desde 597 a 563 mmHg.
EL AIRE ALVEOLAR SE RENUEVA LENTAMENTE POR EL AIRE ATMOSFÉRICO
En promedio la capacidad residual funcional de los pulmones (el volumen de aire que queda en los pulmones al final de una espiración normal) en un hombre mide aproximadamente 2.300 ml.
Sin embargo, solo 350 ml de aire nuevo entran en los alvéolos en cada inspiración normal y se espira esta misma cantidad de aire alveolar. Por tanto, el volumen de aire alveolar que es sustituido por aire atmosférico nuevo en cada respiración es de solo 1/7 del total, de modo que son necesarias múltiples inspiraciones para intercambiar la mayor parte del aire alveolar.
CONCENTRACIÓN Y PRESIÓN PARCIAL DE OXÍGENO EN LOS ALVÉOLOS
El oxígeno se absorbe continuamente desde los alvéolos hacia la sangre de los pulmones, y continuamente se respira O2 nuevo hacia los alvéolos desde la atmósfera.
Cuanto más rápidamente se absorba el O2, menor será su concentración en los alvéolos; por el contrario, cuanto más rápidamente se inhale nuevo O2 hacia los alvéolos desde la atmósfera, mayor será su concentración. Por tanto, la concentración de O2 en los alvéolos, y también su presión parcial, está controlada por:
1) la velocidad de absorción de O2 hacia la sangre.
y 2) la velocidad de entrada de O2 nuevo a los pulmones por el proceso ventilatorio.
CONCENTRACIÓN Y PRESIÓN PARCIAL DE CO2 EN LOS ALVÉOLOS
El dióxido de carbono se forma continuamente en el cuerpo y después se transporta por la sangre hacia los alvéolos; se elimina continuamente de los alvéolos por la ventilación.
La figura 40-5 muestra los efectos sobre la presión parcial de CO2 (Pco2) alveolar tanto de la ventilación alveolar como de dos velocidades de excreción de CO2, 200 y 800 ml/min.
Una curva representa una velocidad normal de excreción de CO2 de 200 ml/min. A la velocidad normal de ventilación alveolar de 4,2 l/min, el punto operativo para la Pco2 alveolar está en el punto A de la figura 40-5 (es decir, 40 mmHg).
UNIDAD RESPIRATORIA
La unidad respiratoria (también denominada «lobulillo respiratorio»), está formada por un bronquíolo respiratorio, los conductos alveolares, los atrios y los alvéolos.
Hay aproximadamente 300 millones de alvéolos en los dos pulmones, y cada alvéolo tiene un diámetro medio de aproximadamente 0,2 mm. Las paredes alveolares son muy delgadas y entre los alvéolos hay una red casi sólida de capilares interconectados. De hecho, debido a lo extenso del plexo capilar, se ha descrito que el flujo de sangre en la pared alveolar es una «lámina» de sangre que fluye.
MEMBRANA RESPIRATORIA
La membrana respiratoria esta formada por:
1. Una capa de líquido que contiene surfactante y que tapiza el alvéolo, lo que reduce la tensión superficial del líquido alveolar.
2. El epitelio alveolar, que está formado por células epiteliales delgadas.
3. Una membrana basal epitelial.
4. Un espacio intersticial delgado entre el epitelio alveolar y la membrana capilar.
5. Una membrana basal capilar que en muchos casos se fusiona con la membrana basal del epitelio alveolar.
6. La membrana del endotelio capilar.
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA VELOCIDAD DE DIFUSIÓN GASEOSA A TRAVÉS DE LA MEMBRANA RESPIRATORIA
Los factores que determinan la rapidez con la que un gas atraviesa la membrana son:
1) el grosor de la membrana.
2) el área superficial de la membrana.
3) el coeficiente de difusión del gas en la sustancia de la membrana.
y 4) la diferencia de presión parcial del gas entre los dos lados de la membrana.
El área superficial de la membrana respiratoria se puede reducir mucho en muchas situaciones. Por ejemplo, la resección de todo un pulmón reduce el área superficial total a la mitad de lo normal.
El coeficiente de difusión para la transferencia de cada uno de los gases a través de la membrana respiratoria depende de la solubilidad del gas en la membrana e inversamente de la raíz cuadrada del peso molecular del gas.
La diferencia de presión a través de la membrana respiratoria es la diferencia entre la presión parcial del gas en los alvéolos y la presión parcial del gas en la sangre capilar pulmonar.
Cuando la presión parcial de un gas en los alvéolos es mayor que la presión del gas en la sangre, como ocurre en el caso del O2, se produce difusión neta desde los alvéolos hacia la sangre; cuando la presión del gas en la sangre es mayor que la presión parcial en los alvéolos, como ocurre en el caso del CO2, se produce difusión neta desde la sangre hacia los alvéolos.
CAPACIDAD DE DIFUSIÓN DE LA MEMBRANA RESPIRATORIA
La capacidad de la membrana respiratoria de intercambiar un gas entre los alvéolos y la sangre pulmonar se expresa en términos cuantitativos por la capacidad de difusión de la membrana respiratoria, que se define como el volumen de un gas que difunde a través de la membrana en cada minuto para una diferencia de presión parcial de 1 mmHg. Todos los factores que se han analizado antes y que influyen en la difusión a través de la membrana respiratoria pueden influir sobre esta capacidad de difusión.
Alexis Jovany 