EL CEREBELO Y SUS FUNCIONES MOTORAS
El cerebelo resulta vital, especialmente para la regulación de los movimientos rápidos. La lesión del cerebelo no suele ocasionar parálisis, sino una imposibilidad de utilizar los músculos afectados de forma rápida, suave y coordinada.
ÁREAS ANATÓMICAS FUNCIONALES DEL CEREBELO
El cerebelo consta de una corteza con tres capas que rodean cuatro pares de núcleos de ubicación central. La corteza superficial presenta numerosos pliegues o láminas, parecidos a las circunvoluciones de la corteza cerebral.
La corteza cerebelosa se divide en tres grandes lóbulos: anterior, posterior y flóculonodular. Los lóbulos anterior y posterior se subdividen en el plano sagital en una porción central, el vermis; una porción algo más lateral, de bordes mal definidos, la zona intermedia; y otra lateral, los grandes hemisferios laterales.
El vermis y la zona intermedia contienen un mapa somatotópico de la superficie corporal que refleja las aferencias sensitivas periféricas de los músculos, tendones, cápsulas articulares y algunos receptores cutáneos.
Los hemisferios laterales reciben principalmente aferencias de la corteza cerebral a través de los núcleos protuberanciales de la base, y las porciones de cada hemisferio muestran una organización somatotópica fracturada.
Los núcleos del cerebelo comprenden los núcleos medial o del fastigio; los núcleos globoso y emboliforme, que se denominan colectivamente como núcleos interpuestos; y el núcleo lateral o dentado.
CIRCUITO NEURONAL DEL CEREBELO
VÍAS DE ENTRADA (AFERENTES) AL CEREBELO
- La proyección aferente más grande, el sistema pontocerebeloso , se origina en células de los núcleos protuberanciales de la base. Casi todas las regiones de la corteza cerebral proyectan hacia células de los núcleos protuberanciales que dan origen a axones pontocerebelosos. Esta es la vía principal por la que se transmite la información cortical al cerebelo.
- Las proyecciones olivocerebelosas se originan en células de los núcleos olivares inferiores.
- Las fibras espinocerebelosas se originan en la médula espinal o el bulbo.
- Las fibras retículocerebelosas se originan a partir de diversos grupos celulares del encéfalo.
- Las fibras vestibulares provienen de núcleos vestibulares y del aparato sensitivo vestibular.
SEÑALES DE SALIDA (EFERENTES) DESDE EL CEREBELO
- Las porciones situadas en la línea media (vermis) de la corteza cerebelosa proyectan hacia el núcleo del fastigio (medial) cerebeloso y luego a los núcleos vestibular y a la formación reticular.
- La corteza de la zona intermedia proyectan a los núcleos globoso y emboliforme (núcleos interpuestos), y depués a los núcleos ventrolateral y ventral anterior del tálamo.
- Los hemisferios cerebrales proyectan al núcleo dentado (lateral) del cerebelo y luego a los núcleos ventrolateral y ventral anterior del tálamo, que proyectan hacia la corteza cerebral.
LA UNIDAD FUNCIONAL DE LA CORTEZA CEREBELOSA: LA CÉLULA DE PURKINJE Y LA CÉLULA NUCLEAR PROFUNDA
Las tres capas de la corteza cerebelosa, empezando desde la superficie pial, son la capa molecular, la capa de células de por Purkinje y la capa granulosa.
En la clase celular principal es la célula de Purkinje, que recibe aferencias del árbol dendrítico, en forma de abanico, localizado en la capa molecular. Esta entrada procede de dos fuentes principales:
1) Las fibras de trepadoras, que se originan en las células del complejo olivar inferior.
2) Las fibras paralelas, que representan los axones de las células de los granos.
Las células de los granos reciben aferencias sináptica de las fibras musgosas, formadas por todos los demás sistemas aferentes cerebelosos.
La transmisión de las señales a través del circuito fundamental depende de otras 3 consideraciones más:
1) Las células Purkinje y las células nucleares del cerebelo poseen una actividad de fondo alta, que se puede modular al alza o a la baja.
2) Las células de los núcleos centrales recibe aferencias excitadoras directas de fibras musgosas, mientras que la aferencia de las células de Purkinje es inhibida.
3) Las otras tres interneuronas inhibidoras (células en cesta, células estrelladas, células de Golgi) de la corteza cerebelosa modulan también la transmisión de las señales a través del circuito fundamental.
FUNCIÓN DEL CEREBELO EN EL CONTROL MOTOR GLOBAL
EL CEREBELO POSEE UNA FUNCIÓN DE ENCEDIDO-APAGADO
Durante casi todos los movimientos, determinados músculos deben activarse con rapidez para después en inactivarse enseguida.
Como las aferencias de las fibras musgosas y trepadoras pueden crear contextos excitadores directos con las células de los núcleos cerebelosos (las neuronas de salida del cerebelo), es posible que estas conexiones transmitan la señal de encendido.
Esta teoría ha recibido cierto crédito, porque se sabe que las lesiones del cerebelo impiden la ejecución de movimientos alternantes rápidos.
Este déficit se conoce como disdiadococinesia.
LAS CÉLULAS DE PURKINJE APRENDEN A CORREGIR LOS ERRORES
Se ha propuesto que la entrada de las fibras trepadoras una células de Purkinje modifica la sensibilidad de esta célula al entrada por las fibras paralelas.
De manera gradual, según se va ejercitando el movimiento, ese desequilibrio disminuye y la actividad de la fibra trepadora comienza a retornar al nivel previo.
Durante el periodo de más actividad de la fibra trepadora, la célula de Purkinje presenta una capacidad mayor o menor de respuesta a la fibra paralela.
EL VESTIBULOCEREBELO SE ASOCIA AL TRONCO DEL ENCÉFALO Y A LA MÉDULA ESPINAL PARA REGULAR EL EQUILIBRIO Y LA POSTURA
El vestíbulocerebelo es la combinación del flóculo y del nódulo del cerebelo y de algunos núcleos vestibulares del tronco del encéfalo. Se cree que estos componentes del encéfalo calculan la velocidad y el sentido del movimiento, es decir, donde se sitúara el cuerpo pocos milisegundos después.
Como el circuito vestíbulocerebeloso se asocia fundamentalmente a los músculos axiales y de la cintura, parece que este sistema interviene principalmente en el ajuste y mantenimiento de una postura adecuada a un determinado movimiento.
EL ESPINOCEREBELO PARTICIPA EN EL CONTROL DE LOS MOVIMIENTOS DE LAS EXTREMIDADES
El espinocerebelo se compone de la zona intermedia de los lóbulos anterior y posterior, y de la mayor parte del dermis de los lóbulos anterior y posterior.
Es la porción de la corteza cerebelosa que recibe la mayoría de las proyecciones ascendentes de la médula espinal (fascículo espinocerebeloso y cuneocerebeloso), en particular las aferencias de los husos musculares, los órganos tendinosos de Golgi y las cápsulas articulares.
Esta parte del cerebelo podría amortiguar los movimientos. Así, como se mueve el miembro superior se genera un momento, que debe superarse para detener el movimiento.
Los movimientos extremadamente rápidos, como los que ejecuta con los dedos una mecanógrafa, se denominan movimientos balísticos.
Éste tipo de movimiento se altera cuando se daña el espinocerebelo.
El movimiento tarda en iniciarse, la fuerza de su acción es débil y tarda también en terminarse; esto de lugar una exageración o desbordamiento del movimiento.
EL CEREBROCEREBELO INTERVIENE EN LA PLANIFICACIÓN, SECUENCIACIÓN Y SINCRONIZACIÓN DEL MOVIMIENTO
Los hemisferios cerebelosos laterales reciben casi todas las aferencias de la corteza cerebral a través de los núcleos protuberanciales y, en esencia, ninguna protección directa de la médula espinal.
Cuando se daña el hemisferio lateral, desaparece la sincronización de los movimientos secuenciales, es decir, el movimiento sucesivo comienza demasiado pronto o demasiado tarde y no se coordinan y progresan en una secuencia ordenada movimientos complejos, como escribir o correr.
Por tanto, una persona puede perder la capacidad de predecir a partir del sonido o de la vista la rapidez con la que se aproxima un objeto.
ANOMALÍAS CLÍNICAS DEL CEREBELO
- Dismetría y ataxia: movimientos en los que se sobrepasa o no se llega a alcanzar el objeto deseado. El efecto se denomina dismetría y los movimientos anómalos se califican como atáxicos.
- Hipermetría: imposibilidad de que la señal detenga el movimiento en el momento adecuado, de modo que la extremidad desborda el objeto deseado.
- Disdiadococinesia: incapacidad para ejecutar movimientos rápidos y alternantes.
- Disartria: defecto del habla que se caracteriza por la producción inadecuada de una sílaba a la siguiente.
- Temblor intencional: tipo de temblor que se presenta únicamente cuando se intenta un movimiento voluntario; se intensifica medida que la extremidad se acerca del objeto.
- Nistagmo cerebeloso: temblor ocular al intentar fijar un punto en la periferia del campo visual.
- Hipotonía: disminución del tono muscular de la musculatura afectada, acompañada de una disminución de los reflejos.
GANGLIOS BASALES: SUS FUNCIONES MOTORAS
El término ganglios basales se refiere a la región del encéfalo comprendida por el núcleo caudado, el putamen, el globo pálido, la sustancia negra y el núcleo subtalámico.
VIDEO SOBRE EL TEMA: https://www.youtube.com/watch?v=Gdf9vkDNZUQ
FUNCIÓN DE LOS GANGLIOS BASALES EN LA EJECUCIÓN DE LOS PATRONES DE ACTIVIDAD MOTORA: EL CIRCUITO DEL PUTAMEN
Los circuitos que interconectan los ganglios basales son intricados y sumamente complejos.
En general, las funciones en las que interviene el movimiento se relacionan fundamentalmente con el putamen, más que con el núcleo caudado.
El segmento externo que está asociado de manera recíproca con el núcleo subtalámico, y el interno proyecta el tálamo y en la sustancia negra.
Este conjunto de conexiones crea una serie de bucles que asocian la corteza motora con partes del putamen y del globo pálido.
La vía directa se dirige desde las neuronas inhibidoras del putamen hasta las células del segmento pálido interno, que luego se proyectan a los núcleos motores del tálamo.
Se dice que la vía directa potencia el movimiento, mientras que la indirecta genera una serie de señales inhibidoras transmitidas a través del putamen y del segmento externo del pálido que, normalmente, causan una desinhibición de las células del núcleo subtalámico.
De esta manera se reduce la actividad activación talámica de la corteza motora y se enlentece la actividad motora iniciada en la corteza motora.
Las vías directa e indirecta se activan cuando se ejecute un movimiento voluntario. Al parecer, la vía directa activa los músculos necesarios para la ejecución precisa del movimiento, mientras que la indirecta inhibe los músculos que interferirían con el movimiento deseado.
En consecuencia, las lesiones de los ganglios basales dan una amplia gama de signos y síntomas clínicos.
- Lesión del globo pálido: contorsiones de la mano y del brazo o de la cara, denominadas atetosis.
- Lesión subtalámica: movimientos inestables de una extremidad, denominados hemibalismo.
- Lesión del putamen: movimientos de lanzamiento de una de las manos o de la cara, que reciben el nombre de Corea.
- Degeneración de las células dopaminérgicas de la sustancia negra: enfermedad de Parkinson caracterizada por bradicinesia (movimientos lentos), marcha titubeante, falta de expresión de la cara y temblor en reposo (como cuando se hace rodar una pastilla).
FUNCIÓN DE LOS GANGLIOS BASALES EN EL CONTROL COGNITIVO DE LAS SECUENCIAS DE LOS PATRONES MOTORES: EL CIRCUITO DEL CAUDADO
Como el putamen, el núcleo caudado recibe proyecciones densas de la corteza cerebral; sin embargo, en este caso participan las áreas de asociación cortical más que la corteza motora.
La salida del núcleo caudado se dirige al segmento interno del globo pálido y al tálamo, y termina finalmente en la corteza prefrontal, premotora y motora suplementaria; así pues, al parecer, el caudado podría facilitar el control de los patrones motores asociados a la memoria de la experiencia previa.
Luelo, emite un juicio para decidir la respuesta (acción) a esas circunstancias. Si el juicio o la memoria de la experiencia previa se asocian a movimiento, es probable que los circuitos del núcleo caudado contribuyan a regular estas acciones.
FUNCIÓN DE LOS GANGLIOS BASALES PARA MODIFICAR LA SECUENCIA DE LOS MOVIMIENTOS Y GRADUAR SU INTENSIDAD
La velocidad y la amplitud del movimiento constituyen dos parámetros fundamentales y se denominan función de sincronización y de escalado.
Estos dos rasgos se alteran en las lesiones de los ganglios basales, principalmente las del núcleo caudado, lo que se correlaciona con el dato siguiente: la corteza parietal posterior (principalmente, la del hemisferio no dominante) es el lugar de las coordenadas espaciales del cuerpo y de su relación con el medio exterior.
SÍNDROME CLÍNICOS OCASIONADOS POR LA LESIÓN DE LOS GANGLIOS BASALES
LA ENFERMEDAD DE PARKINSON PODRÍA DEBERSE A LA DESTRUCCIÓN DE FIBRAS NERVIOSAS SECRETORAS DE DOPAMINA
Enfermedad se caracteriza por:
1) La presencia de rigidez en muchos grupos musculares.
2) Un temblor en reposo sin que se realice ningún movimiento voluntario.
3) Dificultad para iniciar el movimiento (conocida como acinesia).
Se cree que gran parte de esta sintomatología obedece a la destrucción progresiva de las células productoras de dopamina de la sustancia negra.
Todavía no se sabe porque se degeneran estas neuronas.
EXISTEN VARIAS MODALIDADES PARA TRATAR LA ENFERMEDAD DE PARKINSON
Como la destrucción celular hace que disminuya la dopamina, se puede administrar un precursor de la dopamina, levodopa, para incrementar su disponibilidad.
Esta sustancia atraviesa la barrera hematoencefálica, mientras que la dopamina no lo hace.
Este tratamiento acarrera dos grandes problemas:
1) no toda la levodopa llega sistemáticamente al encéfalo, ya que los tejidos situados fuera del sistema nervioso central puede producir dopamina.
2) a medida que van degenerando más y más neuronas de la sustancia negra, la dosis requerida de levodopa cambia.
- El L-deprenilo es un inhibidor de la monoaminooxidasa, la sustancia que descompone la dopamina después de su liberación en el encéfalo. Al parecer, retrasa la degeneración de las células de la sustancia negra; se puede combinar con la levodopa para incrementar la disponibilidad de dopamina.
- Se ha ensayado el transplante de neuronas fetales de la sustancia negra sobre el caudado y el putamen con la intención de aumentar la concentración de dopamina, pero con un éxito muy pequeño.
- La palidotomía es una intervención que está empezando a dar resultados positivos. Se ha argumentado que los déficits motores de los pacientes con enfermedad de Parkinson se deben a señales anómalas transmitidas desde el globo pálido hasta el tálamo.
- Cuando el paciente lo activa, las señales generadas por el electrodo distorsionan el flujo de los impulsos desde el pálido hasta el tálamo, con un efecto muy parecido al de la lesión.
LA ENFERMEDAD DE HUNTINGTON ES UNA ENFERMEDAD GENÉTICA (TRANSMITIDA DE FORMA AUTOSÓMICA DOMINANTE)
De forma característica, la enfermedad de Huntington no aparece hasta la cuarta o quinta décadas de la vida. Se caracteriza por movimientos coreiformes (de lanzamiento) de determinas articulaciones que poco a poco van afectando a gran parte del cuerpo.
Asociada a los déficits motores aparece una demencia también gradual. Se cree que las neuronas productoras de ácido y-aminobutírico (GABA) del caudal y del putamen se destruyen, y quizá también las neuronas secretoras de acetilcolina de diversas porciones del encéfalo, incluida la corteza cerebral.
Esta determinación acabará por facilitar el desarrollo de genoterapia frente a esta enfermedad.
INTEGRACIÓN DE LAS NUMEROSAS PARTES DEL SISTEMA DE CONTROL MOTOR TOTAL
1) Nivel medular. En la médula espinal se organizan patrones de movimiento de casi todos los músculos corporales, que varían desde el reflejo de retirada relativamente sencillo hasta el movimiento coordinado de las cuatro extremidades.
2) Nivel del tronco encefálico (romboencefálico). En cuanto a las función somatomotora, las neuronas del tronco del encéfalo contribuyen decisivamente al control de los movimientos oculares reflejos que intervienen en el aparato sensitivo vestibular.
3) Sistema córticoespinal. La salida de la corteza motora se dirige a la médula espinal a través de esta inmensa red de fibras.
4) Cerebelo. El cerebelo actúa en diversos planos de la regulación jerárquica del movimiento. En el plano medular, facilitan los reflejos miopáticos, de modo que potencia la capacidad para afrontar un cambio o perturbación inesperados de la carga.
5) Ganglios basales. Estas neuronas y grupos celulares asociados participan con las áreas motoras de la corteza en el control de los patrones aprendidos del movimiento y los movimientos secuenciales múltiples concebidos para cometer tareas autogenerados o con una guía interna.
Alexis Jovany 